Cetiosaurus

Inicial findsEdit

vértebra Caudal de C. longus

Cetiosaurus, con la excepción de que el diente género Cardiodon, el primer saurópodo a ser descubierto y denominado así por ser el mejor conocido saurópodo de Inglaterra. Numerosas especies han sido asignadas a Cetiosaurus a lo largo de los años, pertenecientes a varios grupos diferentes de dinosaurios saurópodos. El género funcionó como un típico «taxón de papelera». Restos fosilizados asignados a Cetiosaurus se han encontrado principalmente en Inglaterra, pero también en Francia, Suiza y Marruecos.

Los primeros fósiles, vértebras y elementos de extremidades, fueron descubiertos cerca de Chipping Norton a principios del siglo XIX y fueron reportados por el coleccionista John Kingdon en una carta leída el 3 de junio de 1825 a la Sociedad Geológica; fueron vistos como posiblemente pertenecientes a una ballena o cocodrilo. En 1841, el biólogo, anatomista comparativo y paleontólogo Sir Richard Owen, los nombró como el género Cetiosaurus, el año antes de que acuñara el término Dinosauria. Owen inicialmente no reconoció a Cetiosaurus como un dinosaurio, pero lo consideró un reptil gigante que habita en el mar. Esto se reflejaba en el nombre, derivado del griego κήτειος, kèteios, «monstruo marino». En 1842 Owen nombró dos especies del género: Cetiosaurus hypoolithicus y Cetiosaurus epioolithicus. Los nombres específicos reflejaban si los hallazgos se habían realizado por debajo (hipo) o por encima (epi) de las llamadas capas oolíticas. La primera especie se basó en el material de Kingdon; la última en vértebras y metacarpios encontrados en White Nab en Yorkshire. La publicación no contenía una descripción suficiente y las especies a menudo se consideran nomina nuda. El mismo año, en una publicación posterior, Owen nombró cuatro especies adicionales de Cetiosaurus: Cetiosaurus brevis,» el corto»; Cetiosaurus brachyurus,» el de cola corta»; Cetiosaurus medius,» el mediano», y Cetiosaurus longus,»el largo». Owen había abandonado los dos nombres anteriores, como lo demuestra el hecho de que sus fósiles se referían a varias de las nuevas especies. De nuevo, cada uno de ellos se basaba principalmente en material dispar, procedente de sitios a menudo geográficamente muy separados. Como se hizo evidente en 1849, algunos de estos huesos no eran de naturaleza saurópoda, sino de Iguanodontidae. Ese año, Alexander Melville, en un intento equivocado de aclarar las cosas, nombró al material auténtico de saurópodo de C. brevis como Cetiosaurus conybeari, pero por lo tanto simplemente creó un sinónimo objetivo menor del nombre anterior.

Cetiosaurus oxoniensisEdit

Fósiles de C. oxoniensis en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford

En marzo de 1868, trabajadores cerca de Bletchingdon descubrieron un fémur derecho de saurópodo. Entre marzo de 1869 y junio de 1870, el profesor John Phillips, investigando más a fondo el sitio, en una capa que data del Batoniano descubrió tres esqueletos y material óseo adicional. En 1871, basándose en estos, nombró dos especies: Cetiosaurus oxoniensis (originalmente escrito Ceteosaurus Oxoniensis) y Cetiosaurus glymptonensis. «Oxoniensis» se refiere a Oxford, «glymptonensis» a Glympton. Ya en 1870 Thomas Huxley había publicado una carta de Phillips en la que este último nombró a un Cetiosaurus giganteus basado en el espécimen OUMNH J13617, un fémur izquierdo encontrado anteriormente en Bletchingdon; como la carta no contenía una descripción, este es un nomen nudum.

Vértebras del cuello y cráneo restaurado de Rutland C. oxoniensis

Un siglo más tarde, un nuevo espécimen de C. oxoniensis (LCM G468.1968) llamado Dinosaurio Rutland «fue descubierto el 19 de junio de 1968 por el conductor de un vehículo excavador. Se encontró en la base de la Formación Rutland que data del Bajociano. El personal de los Museos de la Ciudad de Leicester llegó el 20 de junio de 1968. No se confirmó que se recogiera todo el material conservado. Es el fósil de saurópodo más completo, y uno de los especímenes más completos de dinosaurio, jamás encontrado en el Reino Unido. Fue solo alrededor de 1980 que hubo interés en el fósil. Tomó alrededor de cuatro años encontrar los huesos de dinosaurio. De los cerca de doscientos huesos de un cetiosaurus, ha conservado una serie cervical casi completa (2-14), la mayoría de las vértebras dorsales, una pequeña parte del sacro y las caudales anteriores, los chevrones, el ilion, el fémur derecho y fragmentos de costillas y extremidades.

El fósil incompleto tiene 15 metros (49 pies) de largo y se ha exhibido desde 1985 en el Museo Leicester & Galería de Arte. Solo las partes más estructuralmente sólidas del dinosaurio están en exhibición, con las partes más frágiles almacenadas en otros lugares. Gran parte de lo que se puede ver en la pantalla es una representación (réplica), y no el dinosaurio real. La columna vertebral del modelo que se ve en la exhibición tiene catorce cervicales, diez dorsales, cinco sacrales y alrededor de cincuenta caudales. La exhibición de dinosaurios fue llevada a Londres para ser presentada en el programa de televisión para niños Blue Peter.

Especies tardeseditar

En 1874, John Whitaker Hulke nombró a Cetiosaurus húmerocristatus, «con un húmero crestado», basado en el espécimen BMNH 44635, un húmero encontrado ese año en Sandsfoot cerca de Weymouth en Dorset. En 2010, se convirtió en un género separado Duriatitan. En 1905, Arthur Smith Woodward renombró a Ornithopsis leedsii Hulke 1887 como Cetiosaurus leedsi. Esto hoy en día se considera a menudo un nomen dubium. En 1970 Rodney Steel renombró Cardiodon Owen 1841, basado en un diente perdido, a Cetiosaurus rugulosus, «el arrugado». Si la especie fuera cogenérica a Cetiosaurus, el nombre del género sería sin embargo Cardiodon, ya que este nombre tiene prioridad. En 2003, Upchurch & Martin rechazó la identidad.

Además de las trece especies basadas en material británico, tres fueron nombradas por investigadores franceses. En 1874, Henri-Émile Sauvage nombró a Cetiosaurus rigauxi basándose en una vértebra encontrada por Edouard Edmond Joseph Rigaux en Le Portel, al oeste de Boulogne-sur-Mer, en capas que datan del Titoniano. En 1903, sin embargo, se vio obligado a concluir que representaba a un pliosáurido. En 1880, Sauvage nombró a otra especie: Cetiosaurus philippsi. En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró a Cetiosaurus mogrebiensis basándose en tres esqueletos encontrados en Marruecos de la Formación El Mers que datan del Batoniano. El nombre de la especie se refiere al Magreb. Hoy en día, a veces se ve como un taxón válido, pero que no pertenece a Cetiosaurus. En 2011, Eric Buffetaut e. a. remitió un chevron encontrado en las Ardenas Francesas, espécimen A775, a un Cetiosaurus sp.

Una especie de Cetiosaurus se ha basado en material suizo. En 1932, Friedrich von Huene renombró Ornithopsis greppini Huene 1922 como Cetiosaurus greppini. Esto se considera hoy un nomen dubium. En 2020, se propuso asignar a C. greppini al nuevo género Amanzia.

La cuestión del tipo speciesEdit

1871 ilustración de material se refiere el C. oxoniensis

En principio, para cada género un tipo de especie debe ser indicado para servir como su tipo en una ostensible definición. Tradicionalmente, C. medius había sido considerada la especie tipo de Cetiosaurus. En 1888 Richard Lydekker había asignado formalmente a C. oxoniensis como especie tipo, pero según las reglas modernas de la ICZN, se debe seleccionar una de las especies nombradas por el autor original, en este caso Owen. En 2003, Paul Upchurch y John Martin determinaron que C. » hypoolithicus «y C.» epioolithicus » no podían usarse porque eran nomina nuda. De las cuatro especies nombradas en el segundo artículo de Owen de 1842, C. brevis, C. brachyurus, C. longus y C. medius, sólo C. brevis no sería un nomen dubium. Interpretaron que esto implicaba que C. brevis era la especie tipo. Esta conclusión, si es correcta, causaría una considerable inestabilidad taxonómica, porque el género Pelorosaurus se había basado desde entonces en sus fósiles, y reconocido como un tipo totalmente diferente de saurópodo. Por lo tanto, Upchurch & Martin sugirió solicitar a la ICZN que cambiara la especie tipo a C. oxoniensis, la especie más conocida del Jurásico Medio, con la que el género Cetiosaurus generalmente se había identificado.

Sin embargo, en 2009, cuando su solicitud fue presentada oficialmente, Upchurch y Martin habían cambiado de posición. Reconocieron que ser designado nomen dubium no impide que una especie se haya convertido en el tipo de un género. Además, habían identificado un pasaje en el artículo de 1842 en el que el propio Owen ya había asignado a C. medius como la especie tipo: «es principalmente en estos huesos , con otros descubiertos posteriormente y en la colección del Sr. Kingdon, que se determinaron por primera vez los caracteres del Cetiosaurus». Sin embargo, todavía abogaban por un cambio de tipo porque C. medius solo se conoce a partir de material no diagnóstico. Su serie de tipos consiste en once vértebras de la cola separadas, (specimina OUMNH J13693–13703), algunas costillas sacras con un hueso del pie (metatarso, OUMNH J13704–13712), un hueso de la mano (metacarpiano, OUMNH J13748) y una garra (OUMNH J13721), probablemente de diferentes sitios fósiles y diferentes individuos.

La ICZN aceptó la propuesta de cambiar la especie tipo en 2014 (Opinión 2331), convirtiendo oficialmente a C. oxoniensis en la especie tipo en lugar de la C. medius original. Hacer C. oxoniensis the type species of Cetiosaurus secured the name Cetiosaurus for the animal with which it has been traditionally associated.

Valid SpeciesEdit

Right scapula of C. oxoniensis

The complex naming history can be summarised in a list of Cetiosaurus species:

  • Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871: type species of Cetiosaurus

Doubtful speciesEdit

  • Cetiosaurus hypoolithicus Owen, 1841: el nombre del desnudo
  • Cetiosaurus epioolithicus Owen, 1841: el nombre del desnudo
  • Cetiosaurus brachyurus Owen, 1842: el nombre del problema
  • Cetiosaurus tall Owen, 1842: el nombre de la duda; = Cetiosauriscus tall (Owen, 1842) McIntosh, 1990
  • Cetiosaurus middle Owen, 1842: el nombre del el problema
  • Cetiosaurus giganteus Owen véase Huxley, 1870: el nombre del desnudo
  • Cetiosaurus philippsi Sauvage, 1880

Especies mal asignadas y reclasificadaseditar

  • Cetiosaurus owen corto, 1842: non Cetiosaurus, = Cetiosaurus conybeari Melville, 1849; = Pelorosaurus conybearei (Melville, 1849) Mantell, 1850; = Pelorosaurus short (Owen, 1842) Huene, 1927
  • Cetiosaurus glymptonensis Phillips, 1871: no Cetiosaurus; = Cetiosauriscus glymptonensis (Phillips, 1871) McIntosh, 1990, no Cetiosauriscus
  • Cetiosaurus rigauxi Sauvage, 1874: non Cetiosaurus, pliosáurido
  • Cetiosaurus humerocristatus Hulke, 1874: non Cetiosaurus; = Ornithopsis humerocristatus (Hulke, 1874) Lydekker, 1889; = Pelorosaurus humerocristatus (Hulke, 1874) Sauvage, 1897; =Duriatitan humerocristatus (Hulke, 1874) Barrett, Benson & Upchurch, 2010
  • Cetiosaurus leedsi (Hulke, 1887) Woodward, 1905: el nombre de la duda; = Ornithopsis leedsii Hulke, 1887
  • Cetiosaurus greppini (Huene, 1922) Huene, 1932: el nombre de la duda = Ornithopsis greppini Huene, 1922 = Amanzia greppini (Huene, 1922) Schwarz et al., 2020
  • Cetiosaurus rugulosus (Owen, 1845) Steel, 1970: non Cetiosaurus, = Cardiodon Owen, 1841; = Cardiodon rugulosus Owen, 1845
  • Cetiosaurus mogrebiensis de Lapparent, 1955: non Cetiosaurus

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