Ceratopsidae (sometimes spelled Ceratopidae) is a speciose group ofmarginocephalian dinosaurs including Triceratops and Styracosaurus. Todas las especies conocidas eran herbívoros cuadrúpedos del Cretácico Superior, principalmente del oeste de América del Norte (aunque Sinoceratops es conocido en Asia) y se caracterizan por picos, filas de dientes cortantes en la parte posterior de la mandíbula, y cuernos y volantes elaborados. El grupo se divide en dos subfamilias. Las Ceratopsinas o Chasmosaurinae generalmente se caracterizan por tener volantes largos y triangulares y cuernos de cejas bien desarrollados. Los Centrosaurinae tenían cuernos nasales bien desarrollados o jefes nasales, volantes más cortos y rectangulares, y espinas elaboradas en la parte posterior del volante.

Estos cuernos y volantes muestran una notable variación y son el principal medio por el cual las diversas especies han sido reconocidas. Su propósito no está del todo claro. La defensa contra los depredadores es un posible propósito, aunque los adornos son comparativamente frágiles en muchas especies, pero es más probable que, como en los ungulados modernos, puedan tener características sexuales secundarias utilizadas en exhibiciones o para combate intraespecífico. Las enormes protuberancias en los cráneos de Pachyrhinosaurus y Achelousaurus se parecen a las formadas por la base de los cuernos en los bueyes almizcleros modernos, lo que sugiere que pueden tener cabezas a tope. Los centrosaurinos se han encontrado con frecuencia en lechos óseos masivos con pocas otras especies presentes, lo que sugiere que los animales podrían haber vivido en grandes manadas.

Paleobiología

Comportamiento

Los depósitos fósiles dominaron un gran número de ceratópsidos de especies individuales, lo que sugiere que estos animales eran al menos algo sociales.Sin embargo, la naturaleza exacta del comportamiento social de los ceratópsidos ha sido históricamente controvertida. En 1997, Lehman argumentó que las agregaciones de muchos individuos preservados en lechos de huesos se originaron como «infestaciones» locales y las comparó con ocurrencias modernas similares en cocodrilos y tortugas. Otros autores, como Scott D. Sampson, interpretan estos depósitos como los restos de grandes rebaños «socialmente complejos».

Los animales modernos con señales de apareamiento tan prominentes como los cuernos y los volantes de los ceratopsianos tienden a formar este tipo de asociaciones grandes e intrincadas.Sampson descubrió en trabajos anteriores que los ceratópsidos centrosaurinos no lograban señales de apareamiento completamente desarrolladas hasta que estaban casi completamente desarrollados. Encuentra similitudes entre el lento crecimiento de las señales de apareamiento en los centrosaurinos y la adolescencia extendida de animales cuyas estructuras sociales son jerarquías basadas en diferencias relacionadas con la edad. En este tipo de grupos, los machos jóvenes suelen ser sexualmente maduros durante varios años antes de comenzar a reproducirse, cuando sus señales de apareamiento están más desarrolladas.Las mujeres, por el contrario, no tienen una adolescencia tan prolongada.

Otros investigadores que apoyan la idea del pastoreo de ceratópsidos han especulado que estas asociaciones eran estacionales. Esta hipótesis describe a los ceratópsidos viviendo en pequeños grupos cerca de las costas durante la estación lluviosa y en el interior con el inicio de la estación seca. El apoyo a la idea de que los ceratópsidos formaron rebaños en el interior proviene de la mayor abundancia de lechos de huesos en los depósitos interiores que en los costeros. La migración de ceratópsidos lejos de las costas puede haber representado un movimiento hacia sus lugares de anidación. Muchos animales de pastoreo africanos se dedican a este tipo de pastoreo estacional hoy en día. Los rebaños también habrían proporcionado cierto nivel de protección de los depredadores principales de los ceratópsidos, tiranosáuridos.

Dieta

Los ceratópsidos se adaptaron al procesamiento de material vegetal con alto contenido de fibra con sus baterías dentales altamente derivadas. Pueden haber utilizado lafermentación para descomponer el material vegetal con una microflora intestinal. Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia, durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los ceratópsidos generalmente se limitaban a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o inferior.

Fisiología

Los ceratopsianos probablemente tenían la «rata metabólica de baja masa específica» típica de los animales de cuerpo grande.

Dimorfismo sexual

Según Scott D. Sampson, si los ceratópsidos tuvieran dimorfismo sexual, los análogos ecológicos modernos sugieren que estaría en sus señales de apareamiento como cuernos y frills.No se conoce evidencia convincente de dimorfismo sexual en el tamaño corporal o en las señales de apareamiento en los ceratópsidos, aunque estaba presente en el Protoceratops andrewsi, más primitivo, cuyos sexos se distinguían según el tamaño de la prominencia nasal y el volante. Esto es consistente con otros grupos de tetrápodos conocidos donde los animales de tamaño mediano tendían a exhibir un dimorfismo marcadamente más sexual que los más grandes.Sin embargo, si hubiera rasgos sexualmente dimórficos, podrían haber sido variaciones de tejidos blandos como coloraciones o capas de tela que no se habrían conservado como fósiles.

Evolución

Scott D. Sampson ha comparado la evolución de los ceratópsidos con la de algunos grupos de mamíferos: ambos fueron rápidos desde una perspectiva geológica y precipitaron la evolución simultánea de un gran tamaño corporal, estructuras de alimentación derivadas y «diversos órganos similares a cuernos».»

Paleoecología

The chief predators of ceratopsids weretyrannosaurids.

Hay evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de la frente de Triceratops y escamosal (un volante de hueso del cuello); el cuerno mordido también está roto, con crecimiento de hueso nuevo después de la rotura. Sin embargo, no se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los animales podría haber sido el agresor. Dado que las heridas del Triceratops sanaron, es muy probable que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus. El paleontólogo Peter Dodson estima que en una batalla contra un Triceratops toro, el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas fatales al Tiranosaurio usando sus cuernos afilados.

Clasificación

The clade Ceratopsidae was in 1998 defined by Paul Sereno as the group including the last common ancestor ofPachyrhinosaurus and Triceratops; and all its descendants. En 2004, fue definido por Peter Dodson para incluir a Metriceratops, Centrosaurus y todos los descendientes de su ancestro común más reciente.