(Ascomycotes, ascomycetes)

Greek askos, bladder; mykes, hongo

TIPOS (d = deuteromycote)

conocido como bicarbonato y elaboración de la cerveza levaduras, azul-verde y negro moldes, taza de hongos, colmenillas, las trufas y los líquenes, el ascomycotes son un grande, diversa, y económicamente importante grupo de hongos. Se conocen unas 33.000 especies, y varias veces quedan por descubrir y describir. Alrededor de 14.000 son los componentes heterótrofos de los líquenes (F-6), que son simbiosis fúngicas con fotoautótrofos . Los simbiontes ascomycote constituyen el 90-95 por ciento de la masa del liquen.

La mayoría de los ascomicetos forman hifas; otros (muchas levaduras) son a menudo exclusivamente unicelulares. Los ascomicotes se distinguen de otros hongos por la posesión del ascus (plural: asci), una estructura reproductiva microscópica (un meiosporangio tubular que dispara esporas) dentro del cual se producen ascosporas haploides. Existen dos tipos básicos de asci: (1) unitunicado, con una pared homogénea y un mecanismo de descarga de esporas apicales sensibles a la presión, como un opérculo o un esfínter en forma de anillo; y (2) bitunicado, con una pared doble: una pared exterior delgada e inelástica y una pared interior gruesa que absorbe agua, rompe la pared exterior y se expande hacia arriba, llevando esporas con ella.

Un ascus se produce cuando dos hifas de tipos de apareamiento complementarios se conjugan (citogamia), como se ilustra en la Figura A. En el ascus, los núcleos de los socios se fusionan (cariogamia), mezclando los conjuntos de cromosomas parentales temporalmente en un núcleo cigoto. Este núcleo diploide transitorio se divide por meiosis, produciendo cuatro nuevos núcleos haploides con el mismo número, pero una combinación diferente, de cromosomas que en los núcleos de los hongos padres. Estos núcleos recién formados se someten a otra división mitótica para producir ocho núcleos haploides, y parte del citoplasma y una pared de esporas protectoras se condensan alrededor de cada núcleo. Cada una de estas ocho células es una ascospora. Las ascosporas son el tipo de propágulos que distinguen a los miembros de este filo. Enclavadas en el ascus como guisantes en una vaina, las ascosporas se liberan cuando maduran y pueden ser transportadas a largas distancias por el viento, el agua o los animales. Si las ascosporas aterrizan en un lugar apropiado rico en nutrientes, germinan y envían hifas propias.

La formación de ascosporas por la fusión de hifas sexualmente diferentes en lo que se llama teleomorfo no es el único medio de propagación de ascomicotas. La producción de propágulos sin fusión sexual está muy extendida en ascomicotas, y las esporas asexuales resultantes se llaman conidios. Las hifas ascomicotas especializadas pueden desarrollar una sucesión de conidios (blásticos) a partir de células conidiógenas por modificaciones de brotación, o pueden segmentarse en grandes cantidades de conidios (tálicos), que, dispersados por el viento, el agua o los animales (a menudo insectos), germinan en otros lugares. De hecho, un gran número de ascomycotes han perdido todos los procesos sexuales y se reproducen solo por la producción mitótica de esporas; estos ascomycotes son los taxones anamórficos descritos más adelante.

El material vegetal y animal muerto o vivo nutre ascomicotas; secretan enzimas digestivas en su entorno inmediato y absorben los nutrientes disueltos así formados. Las ascomicotas desempeñan un papel ecológico esencial al atacar y digerir moléculas vegetales y animales resistentes como la celulosa, la lignina, la queratina y el colágeno. Los valiosos componentes biológicos—compuestos de carbono, nitrógeno y fósforo, entre otros-encerrados en estas macromoléculas se reciclan. Las simbiosis de líquenes son atípicas en ser fotosintetizadores, en lugar de heterótrofos absorbentes.

Los taphrinomicetos se encuentran estructuralmente entre los ascomicetos más simples. Tienen hifas cortas y forman micelios restringidos en sus huéspedes; los ascos unitarios se forman directamente, en lugar de en hifas ascógenas (formadoras de ascus) que crecen a partir de las células conjugadas; y carecen de ascomas, simplemente formando una capa de ascos expuestos en la superficie de la hoja huésped. Sus ascosporas comúnmente brotan mientras aún están en el ascus.

Las levaduras fermentan azúcares como la glucosa y la sacarosa en alcohol etílico; esta capacidad se utiliza en la fabricación de vino y cerveza. En presencia de oxígeno gaseoso, las levaduras oxidan los azúcares a dióxido de carbono, visto como burbujas de gas en la fabricación de pan. Las levaduras de cerveza y panadería se han cultivado durante miles de años. Ahora las levaduras están siendo modificadas por ingeniería genética; se utilizan especialmente en la construcción de cromosomas artificiales. Sus centrómeros cromosómicos pueden colocarse en ADN extraño y usarse para propagarlo.

Los Pezizomycotina son el subfilo más grande y más conocido, incorporando casi todos los ascomicetos, excepto las levaduras y los hongos rizos de hojas. Los ascas generalmente se desarrollan a partir de hifas, que, en la mayoría de los casos, son parte de un ascoma. Las hifas ascógenas dicarióticas crecen a través del tejido estéril monocariótico hasta el himenio. Los ascos pueden ser (1) unitunicados (las capas interna y externa de la pared del ascus son más o menos rígidas y no se separan cuando se expulsan las esporas), (2) bitunicados (la pared interna es elástica y se expande más allá de la pared externa cuando se liberan las esporas), o (3) prototunicados (la pared del ascus se disuelve en la madurez y las ascosporas no se expulsan a la fuerza).

Mencionaremos siete de las diez clases.

La clase Pezizomicetos abarca lo que durante mucho tiempo se ha conocido como discomicetos operculados, todos los ascomicetos que producen ascomas apoteciales que contienen ascos con tapas apicales u opérculos (Figura A). Todos los ascomicetos que establecen simbiosis ectomicorrícicas con plantas pertenecen a este grupo. Muchos otros miembros del grupo son saprotrophic.

La clase Dothideomycetes produce ascomas estromáticos que contienen ascos bitunicados. El género Mycosphaerella tiene alrededor de 500 especies, incluyendo una que forma parte del tejido de una alga marrón (Pr-17) llamada Ascophyllum. Otros se alimentan de productos orgánicos del suelo en descomposición, incluido el maíz podrido. El género Elsinoe incluye muchas especies patógenas y simbióticos obligados que causan enfermedades de cítricos, frambuesas y aguacates, entre otros. También hay algunos hongos formadores de líquenes, como las Arthopyreniaceae, en esta clase.Los Eurotiomicetos de clase

contienen muchos hongos con ascos prototunicados en ascomas pequeños y cerrados, incluido el orden Eurotiales, algunos de los cuales son teleomorfos (fases sexuales) de muchos moldes importantes como Penicillium y Aspergillus. Los Onigenales estrechamente relacionados incluyen muchos hongos que se especializan en metabolizar la queratina, lo que les permite a ellos y a sus fases asexuales crecer en pezuñas, cuernos e incluso en nuestra piel, cabello y uñas, lo que incita a enfermedades llamadas tinens. Hay más de 40 especies de tales moldes dermatofíticos (anamorfos) colocados en tres géneros. Epidermophyton tiene 2 especies, Microsporum tiene 17 especies y Trichophyton tiene 24 especies y variedades. El grupo también contiene muchos hongos formadores de líquenes con ascos bitunicados, incluyendo Verrucaria, que crece como una banda negra en las rocas por encima de la marea alta a lo largo de las costas este y oeste de América del Norte.

Los sordariomicetos de clase incluyen la mayoría de los ascomicetos no blanqueados que producen ascomas periteciales, dentro de los cuales se producen ascos inoperculados, unitunicados y de paredes delgadas, y que tienen una abertura estrecha (ostiolo) a través de la cual se expulsan las ascosporas. La peritecia puede ser única, como en la Neurospora, o agrupada en ascomas compuestos con muchas cavidades fértiles, como en la Xilaria, que crece en la madera. El género Neurospora es ampliamente utilizado en la investigación genética. En cada ascus, los cuatro productos de la meiosis se dividen una vez por mitosis para formar ocho células que permanecen fijas en una fila en el orden en que se formaron (Figura A). Cada ascospora en un ascus puede recogerse en ese orden y cultivarse para determinar su constitución genética. La información así obtenida revela el comportamiento de los cromosomas durante una sola meiosis y la posición de los genes en los cromosomas.Los leotiomicetos de clase

incluyen la mayoría de los ascomas apoteciales productores de hongos, no blanqueados, que contienen ascos unitarios inoperculados. Estos abarcan los mildews polvorientos blanquecinos (orden Erysiphales) que atacan las hojas de una amplia gama de plantas, los hongos de manchas de alquitrán (Rhitismatales) que parasitan las hojas de arce, y los Leotiales (la mayoría de los otros discomicetos inoperculados, como los teleomorfos de la Monilia que causan la podredumbre suave de las frutas de hueso y la Botrytis que causa el moho gris de las fresas) y muchos saprotrofos.Los Lecanoromicetos de clase

son el grupo más grande de ascomicetos liquenizados, la mayoría de los cuales producen ascomas apoteciales, en los que los ascos son generalmente bitunicados con tipos atípicos de dehiscencia apical. Los líquenes más comunes con una variedad de organizaciones de talos diferentes (foliosa, crustosa, fruticosa) pertenecen a esta clase: Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, etc.Los Laboulbeniomicetos de clase

consisten en todos los ectosimbiotrofos diminutos de insectos. Estos organismos son altamente específicos del huésped, algunos crecen en un solo sexo de la especie huésped o en una sola parte del cuerpo, como las patas o las alas. Sus ascosporas, producidas en ascos bitunicados, germinan directamente y se desarrollan eventualmente en estructuras reproductivas de entre 0,1 y 1,0 mm de diámetro. La ascospora forma primero un tabique delimitando dos células. La célula superior se diferencia en el órgano reproductor masculino, con varias células en forma de vial que producen gametos masculinos llamados espermatia; la célula inferior se convierte en el órgano reproductor femenino, que es fertilizado por la espermatia. El número de células es fijo para cada especie. Los géneros incluyen Rhizomyces y Amorphomyces.

Los anamorfos ascomicetos son hongos que carecen de órganos para la reproducción sexual. Al igual que los ascomicotes y los basidiomicotes, se desarrollan a partir de esporas, o conidios, en micelios cuyas hifas se dividen por septos.

Aunque los anamorfos ascomicetos carecen de sexualidad meiótica, algunos de estos hongos exhiben un ciclo parasexual. Como se documenta en el laboratorio de genética de hongos, forman micelios recombinantes que tienen diferentes rasgos heredados por fusión de hifas de dos organismos distintos genéticamente marcados. A partir de estos micelios recombinantes, por procesos no comprendidos, aparecen y persisten nuevas crías haploides de verdadera reproducción. El proceso parasexual no requiere micelios o ascomas especializados.

El término «holomorfos anamórficos» se refiere a aquellos ascomicotes o basidiomicotes que han perdido su potencial para diferenciar ascos o basidios, pero aún se reproducen asexualmente. Es un desafío relacionar cada anamorfo con su pariente sexual, ya que no tienen similitud morfológica, pero los datos moleculares ahora suministran la información que falta. Una vez que estas especies han sido reclasificadas, estamos cargados de organismos que tienen dos nombres válidos (por ejemplo, Penicillium, el conocido moho verde, y Talaromyces, uno de sus estadios ascomicetos sexuales poco conocidos).

Hay alrededor de 20.000 especies de anamorfos, incluidas algunas de gran importancia económica y médica (por ejemplo, el hongo del pie de atleta). Los anamorfos se dividen en tres grupos principales diferenciables morfológica y funcionalmente: hifomicetos, celomicetos y micelios esterilia.

Los casi 10.000 celomicetos se reproducen por conidios nacidos en conidióforos cortos y muy apretados que forman una capa himenial cubierta por parte de la planta huésped. Los conidiomas acervulares pueden ser subcuticulares (cubiertos solo por la cutícula del huésped), intraepidérmicos (que surgen dentro de las células de la epidermis), subepidérmicos o que se desarrollan debajo de varias capas de células huésped. Los conidiomas acervulares a menudo se pueden ver como cojines planos en forma de disco en las plantas hospederas. Cryptosporium lunasporum produce conidios en forma de media luna. Los taxones de forma son agrupaciones convenientes de organismos estructuralmente similares, aunque probablemente no relacionados. A medida que se dispone de información evolutiva, los taxones de forma son reemplazados por taxones estándar o «filogenéticos».

Los micelios esterilia incluyen aquellos hongos asexuales que carecen de estructuras reproductivas especializadas; los micelios simplemente crecen sin diferenciación visible en esporas. De las aproximadamente dos docenas de géneros que pertenecen a este grupo conglomerado, el más conocido es Rhizoctonia, un hongo común del suelo que causa la amortiguación y la pudrición de las raíces de las plantas, incluidas las cultivadas de importancia económica. La basidiomicota Pellicularia filamentosa tiene a Rhizoctonia solani como anamorfo.