Caudata

Ciclo de vida y reproducción

La mayoría de las salamandras son terrestres o semiterrenas como adultos, pero muchas regresan a hábitats acuáticos para reproducirse. El cortejo, que es relativamente simple en hinóbidos y criptobranquidos, es cada vez más elaborado y prolongado en las familias más evolucionadas. En las especies primitivas que constituyen el suborden Cryptobranchoidea, el óvulo se fertiliza externamente. Las hembras depositan sacos o cuerdas de huevos que pueden ser agarrados por el macho, quien luego arroja leche (que contiene el esperma) sobre ellos. No se sabe nada de cortejo en las sirenas, pero también pueden tener fertilización externa, ya que los machos carecen de las glándulas cloacales que producen el espermatóforo, o caja de espermatozoides, en especies con fertilización interna, y las hembras carecen de cámaras espermáticas dentro de la cloaca utilizadas para el almacenamiento de espermatozoides. Sin embargo, las sirenas también ponen huevos individuales, un comportamiento que no se vería facilitado por la fertilización externa.

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Todas las demás especies de salamandras tienen fertilización interna y un comportamiento de cortejo más complejo, que a menudo difiere en detalles entre especies. El macho deposita de uno a muchos espermatóforos en el suelo u otra superficie. Estos consisten en una base gelatinosa, que es producida por las glándulas cloacales, y una llamada tapa de esperma en la punta. La hembra se mueve sola o es conducida por el macho hacia el espermatóforo, y toma la masa de esperma en su cloaca. La reproducción a menudo ocurre en estanques, pero algunos salamandridos y la mayoría de los pletodóntidos se reproducen en tierra. La deposición de óvulos puede tener lugar poco después del apareamiento, pero en muchos pletodóntidos puede retrasarse durante varios meses, los óvulos son fertilizados por espermatozoides almacenados. Los huevos se ponen en masa en arroyos o estanques, a menudo en aguas poco profundas cerca de la costa. Muchos salamandridos ponen huevos por separado, mientras que los pletodóntidos suelen poner huevos en grupos en sitios terrestres, por ejemplo, debajo de objetos superficiales, en troncos podridos o bajo tierra. Algunas especies depositan huevos en cavidades de árboles, y las especies tropicales pueden depositarlos en plantas de bromelias (varios géneros de la familia Bromeliaceae), cuyas hojas están dispuestas de manera que a menudo retienen el agua y proporcionan un hábitat húmedo. Con frecuencia, la hembra permanece con los huevos hasta que eclosionan, un período de varias semanas a muchos meses. El número de huevos varía mucho y está correlacionado con el tamaño adulto. Las formas acuáticas depositan hasta 400 huevos, las formas terrestres tan solo 5 o 6.

Los miembros de la mayoría de las familias pasan por una etapa larvaria acuática que dura desde unos pocos días hasta varios años. Un corto período de metamorfosis generalmente ocurre antes de que comience la fase terrestre del ciclo de vida. La salamandra recién metamorfoseada es generalmente muy pequeña, y pueden transcurrir hasta varios años antes de que sea sexualmente madura.

Algunas especies de salamandras nunca se metamorfosean y por lo tanto conservan la mayoría de sus características larvarias. En otras especies, los individuos o poblaciones ocasionalmente pueden no metamorfosearse. Otras especies sufren metamorfosis parcial, un estado en el que el adulto conserva características larvarias o juveniles (pedomorfosis). Esta condición caracteriza a todas las salamandras en cierto grado, pero es particularmente evidente en especies como Necturus maculosus (cachorro de barro) y Ambystoma mexicanum (axolotl), que retienen las branquias y otras estructuras larvarias a lo largo de la vida. Estos animales se reproducen en lo que es esencialmente un estado larvario. Esta condición extrema, que caracteriza a los Proteidae y Sirenidae, también se encuentra en Dicamptodontidae, Plethodontidae y Ambystomatidae. En la mayoría de las especies, el estado larvario permanente está determinado por la herencia, pero en algunas es inducido por factores ambientales, como las condiciones terrestres desfavorables resultantes de la sequía o el frío. La metamorfosis más completa se encuentra en las familias Hynobiidae, Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae y Plethodontidae.

La mayoría de las especies de la familia Plethodontidae difieren de los miembros de todas las demás familias en que sus huevos se desarrollan completamente en tierra, sin estadio larvario acuático. La cría tiene branquias rudimentarias que pronto desaparecen o ninguna en absoluto y, en prácticamente todos los aspectos, es una miniatura del adulto.

Las hembras de los géneros Salamandra y Mertensiella (Salamandridae) pueden retener los huevos fertilizados en el tracto reproductivo durante un período de tiempo variable. La salamandra de fuego (Salamandra salamandra) deposita larvas relativamente avanzadas en el agua. En la salamandra alpina (S. atra) y Mertensiella nacen individuos completamente metamorfoseados. Un individuo se desarrolla desde el primer óvulo en cada oviducto, el tubo que va desde el ovario hacia el exterior. Inicialmente, la salamandra joven vive de su propio suministro de yema; más tarde se come la yema de los otros huevos. Desarrolla branquias agrandadas que forman una asociación íntima con las paredes del oviducto para transportar nutrientes a sí mismo. Las branquias se pierden poco antes del nacimiento. Estas salamandras son los únicos miembros de la orden que tienen crías vivas.

Las salamandras larvarias son exclusivamente acuáticas. Pueden ocurrir en una variedad de hábitats, desde estanques temporales hasta pantanos permanentes, ríos, arroyos de movimiento lento, arroyos de montaña, manantiales y aguas subterráneas. En todos los hábitats son exclusivamente carnívoros, alimentándose principalmente de invertebrados acuáticos. En la mayoría de las larvas de salamandra, la alimentación se logra mediante un método de «abrir y chupar», en el que la garganta se expande, o se abre, para producir una succión que atrae agua y presas a la boca abierta. Los colgajos de piel alrededor de la boca dirigen el movimiento del agua. Las larvas están bien equipadas con dientes, que ayudan a sostener y triturar presas. Las larvas de estanque tienen una aleta alta en la parte superior de la cola que se extiende mucho más adelante y grandes branquias. Las extremidades son bastante lentas para desarrollarse. Por el contrario, las larvas de corriente tienen una aleta de cola baja y corta, branquias pequeñas y extremidades que se desarrollan temprano.

La metamorfosis, aunque es un período de reorganización importante, no es tan dramática como la de las ranas. En las etapas finales, la metamorfosis suele ser un proceso rápido; está mediada por varias hormonas producidas por la glándula tiroides y la hipófisis. Los siguientes eventos ocurren típicamente durante la metamorfosis: pérdida de las branquias, cierre de las hendiduras branquiales, aparición de una almohadilla lingual y reorganización del esqueleto branquial y la musculatura para producir el sistema mecánico necesario para proyectar y retraer la lengua, agrandamiento de la boca y los ojos, desarrollo de los párpados y cambios importantes en la estructura del cráneo y la piel.

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