Breve Descripción de las Estructuras y Funciones del Oído…Simplificado. Realmente.
Anatomía
En los reptiles con estructuras auditivas externas, la membrana timpánica es visible, ya sea casi contigua a la superficie de la piel (como con las iguanas, como la iguana verde), o ahuecada más profundamente en la cabeza (como con algunos escincidios, como el skink de lengua azul, y los agámidos, como el dragón barbudo). La membrana timpánica cubre la cavidad del oído medio. De hecho, es el límite exterior de esta cavidad el que está unido, en su otro lado, a la faringe y la trompa de eustaquio. En general, el límite interno de la cavidad del oído medio tiene dos aberturas. Hay una redonda, cubierta por una membrana delgada, y, más atrás, hacia el cuello, una abertura ovalada que se descubre. El estribo atraviesa la cavidad del oído medio, desde el interior de la membrana timpánica, su extremo interno encajado dentro de la abertura ovalada. El extremo exterior del estribo tiene una tapa de cartílago que entra en contacto con la membrana timpánica. En algunos reptiles, este cartílago, llamado extrastape, está unido al cuadrado, el soporte primario de la mandíbula inferior.
Más allá de las aberturas redondas y ovaladas de la cavidad del oído medio está la cavidad del oído interno. Aquí se encuentran los órganos relacionados con el equilibrio (los canales semicirculares, el utrículo y el saco) y la audición (conducto coclear). El conducto coclear y el saco están suspendidos en líquido perilinfático; la cóclea también está llena de este líquido. El interior del conducto tiene dos regiones especializadas, la papila basilaris y la mácula lagenae más pequeña. Ambas áreas son en realidad grupos de células sensoriales. Estas áreas también tienen cilios que están incrustados en una membrana dentro del conducto coclear. Estas células sensoriales dan lugar al nervio auditivo (el VIII nervio craneal).
Función
Las vibraciones aerotransportadas son captadas por la membrana timpánica. Las vibraciones del sustrato (tierra u otra superficie conductora en la que el reptil está en contacto cercano) son detectadas por el cuadrante. La membrana timpánica o cuadratura vibra, a su vez vibrando los estratos y, por lo tanto, los estratos. Esto hace que las vibraciones se conduzcan a través de la cavidad del oído medio, a través de las ventanas a la cavidad del oído interno llena de líquido que alberga el conducto coclear sensible, cuyos grupos sensoriales transmiten la información a lo largo del nervio auditivo.
Esto significa, por supuesto, que incluso sin una membrana timpánica montada en la superficie o debajo de la superficie, muchos reptiles «sin oído» pueden «oír», aunque en diversos grados. La membrana timpánica está ausente en muchos lagartos fósiles (madrigueras) y semi-fosioriales, como la Anniella sin patas, así como en otros reptiles, como los tuátaras, los anfisbenios y, por supuesto, las serpientes.
Hay una gran variación en la membrana timpánica y la sensibilidad del oído interno entre los lagartos y quelonios con membranas timpánicas («orejas»). Las variaciones morfológicas incluyen la profundidad de las estructuras desde la superficie de la cabeza, los tamaños de las estructuras, el grosor de las diversas membranas, etc. Algunos lagartos de orejas, como se mencionó anteriormente, tienen membranas timpánicas montadas en la superficie. Otros tienen una membrana empotrada, al igual que la membrana timpánica humana está empotrada dentro de la cabeza. Mientras que nuestras orejas están marcadas por un colgajo bastante visible de piel cartilaginosa que ayuda a conducir las vibraciones en nuestro oído, otros reptiles con orejas no tienen la estructura significativa como la nuestra, aunque algunas especies tienen huecos en ángulo, o escamas que crecen más lejos de la cabeza justo en frente (craneal) del hueco, lo que puede servir para canalizar las vibraciones o, más probablemente, proteger la membrana empotrada más lejos de ser empujada por objetos afilados como ramitas y garras.
Los cocodrilos y los gecos tienen un pequeño músculo que está al lado o sobre el estribo, el estapedius, que puede funcionar de la misma manera que lo hace el músculo estapedius de los mamíferos: amortiguando fuertes vibraciones. Sin embargo, dado el número de seres humanos cuya audición se ha deteriorado permanentemente al escuchar música a gran volumen, o ruido de motor u otro ruido de maquinaria, no se debe suponer que el estapedius proporciona una protección completa contra dicho daño en los seres humanos, ni en aquellos reptiles que tienen este músculo.
En la tuátara, el estribo es más largo, entrando en contacto con el cuadrado, así como con el hioides y el escamoso. Su cavidad del oído medio está llena de tejido suelto, en su mayoría adiposo. Los crocodilianos, por otro lado, tienen un complejo de pasajes óseos llenos de aire y una trompa de eustaquio ramificada. Los anfisbenios muestran al menos dos variaciones de la morfología de estribo-estribo, ambas conectadas más estrechamente con la mandíbula inferior.
En aquellos reptiles que carecen de la membrana timpánica, lo que sería la cavidad del oído medio está dividida, por una partición ósea, en dos cámaras. Las formas exteriores pasan a través de la cámara exterior, en la que se abre la trompa de Eustaquio. La cámara interior se denomina con diferentes nombres, dependiendo de en qué cráneo se encuentre:
Quelonios: seno yuxtastapedial
Lagartos: seno pericapsular
Serpientes: receso pericapsular
Este seno interior, en tortugas y lagartos, está lleno de fluido peligroinfático; en las serpientes, el hueco está lleno de aire.
En muchos reptiles, incluyendo tortugas, serpientes y anfisbenios, falta la ventana redonda que conduce al oído interno. En cambio, otras formas han evolucionado para disipar las vibraciones en el perilinfática líquido. En los crocodilianos, el conducto coclear es alargado y difiere de otras maneras entre este grupo.
El conducto coclear en las tortugas se diferencia de otros reptiles en que las dos áreas sensoriales no están tan separadas una de la otra. En los estudios de la papila del conducto coclear, basilaris macula lagenae, así como de sus cilios y fibras nerviosas, los patrones encontrados a menudo son tan significativos que pueden ayudar a trazar relaciones taxonómicas y filogenéticas. Algunas de las diferencias apuntan a otras funciones, como la papila basilaris agrandada en los gecos que vocalizan, un área que es más grande que la misma área en sus primos más fósiles. Contrariamente a esto, sin embargo, es que las serpientes fosioriales que tienen las áreas de papila basilaris más grandes.
Bien, todo eso fue muy interesante, pero ¿qué es lo que realmente escuchan?Al igual que con las diferencias morfológicas en las estructuras del oído, hay una diversidad en la sensibilidad de su audición, en los rangos de decibelios que los reptiles pueden detectar – oír. Si bien no tenemos datos sobre todas las especies, hay algunos, recopilados a partir de pruebas que midieron la carga en el fluido peligroinfático, registrados indirectamente en la ventana redonda o directamente del fluido en sí. El uso de ambas técnicas permite cuantificar el rango de frecuencia, así como la amplitud requerida para evocar la respuesta.La anfisbenia manni, al igual que muchos anfisbenios, responde a frecuencias bajas, por debajo de los 2.000 Hz, con una sensibilidad de 50 dB a 1.000 Hz. Cuando las extrastapas se cortaron en los anfisbenios, la sensibilidad aerotransportada cayó a 30 dB, pero eso no hizo ninguna diferencia en la capacidad de los anfisbenios para detectar y responder a las vibraciones terrestres (somáticas), transmitidas a través de los tejidos de la mandíbula inferior. La punta frontal de la mandíbula inferior es más sensible. No es de extrañar que los anfisbenios compartan con las serpientes otras características de la detección de vibraciones transmitidas por el suelo. Consulte la sección sobre serpientes a continuación para obtener más información.
Quelonios
En las especies estudiadas, responden a sonidos de baja frecuencia en el rango de 50-1,500 Hz, similar al de los crocodilianos. Las especies acuáticas estudiadas muestran cierta diferencia con las especies terrestres. Por ejemplo, Clemmys guttata (tortuga manchada) muestra una sensibilidad máxima de 4 dB a 80 Hz, mientras que Geochelone carbonaria (tortuga de patas rojas) muestra una sensibilidad mucho menor, con un pico de 50 dB a 300 Hz.Al igual que con los quelonios, responden a sonidos de baja frecuencia en el rango de 50-1,500 Hz. No se limitan a las vibraciones de sonido captadas por sus oídos o incluso el hueso de la mandíbula. Además de este equipo sensorial, los cocodrilos tienen hoyos apicales en las escamas de su cara y cuerpo que son sensibles a las vibraciones que viajan a través del agua. Para obtener más información sobre esto, consulte la Base de Datos de Biología de Cocodrílidos de Adam Britton > Órganos Sensoriales integumentarios.
Lagartos
La mayoría de los lagartos para los que se han recopilado datos muestran que la mayoría oye en el mismo rango que la iguana verde (Iguana iguana), cuyos sonidos captan en el rango de 500-4,000 Hz, con una sensibilidad máxima a 700 Hz, igual a aproximadamente 24 dB. Con formas fósiles (como Holbrookia maculata) y otras que carecen de membrana timpánica, la audición se limita a frecuencias más bajas y requiere sonidos más fuertes (estimulación) para ser detectados. Otras especies de orejas, como Gerrhonotus (lagarto cocodrilo) tienen una alta sensibilidad en un rango más amplio, mientras que otras, como Lepidophyma sylvaticum (lagarto nocturno tropical madrense), tienen una alta sensibilidad pero en un rango más pequeño en las frecuencias más bajas. Los gekkónidos que vocalizan tienen alta sensibilidad y alta frecuencia, hasta el rango de 10,000 Hz.
Serpientes
Cuando las vibraciones mecánicas se aplican al cuerpo, resultan en la activación del oído interno, al igual que las vibraciones en el aire detectadas por la membrana timpánica y los paisajes exteriores en los reptiles con orejas. Las respuestas a las vibraciones terrestres son bajas en sensibilidad y frecuencia, en el rango de 50-1.000 Hz; su sensibilidad máxima está en el rango de 200-300 Hz,superior a la de los gatos. Al igual que los crocodilianos, y otros reptiles con enlaces de las estructuras de su oído interno a su mandíbula y otras estructuras en la cabeza y la garganta, las serpientes tienen otra forma de conducir el sonido a su oído. Vibraciones captadas por mecanorreceptores en la piel de sus vientres (¿y cuerpos?), y posiblemente su ventrículo, se transmiten al cuadrado a través de los nervios espinales y desde allí a las estructuras del oído interno. En otras palabras, la mayoría de las serpientes pueden escuchar a una persona hablando en un tono de voz normal en una habitación tranquila a una distancia de aproximadamente 10 pies (3 m). Por lo tanto, si crees que tus serpientes reconocen sus nombres, probablemente tengas razón. Los investigadores debaten si los receptores de la serpiente no pueden distinguir entre estímulos aéreos o terrestres (somáticos), pero ese procesamiento de mayor nivel podría permitir a la serpiente saber si el estímulo fue aéreo o terrestre.
Tuatara
Estos reptiles sin oído muestran una respuesta de frecuencia de 100-800 Hz, con sensibilidad máxima a 40 dB a 200 Hz.
Y esto significa…?
En comparación, la audición humana está en el rango de 20-20, 000 Hz, con una intensidad de aproximadamente 120 dB. El umbral aproximado de dolor es de 130 dB, con un concierto de rock llegando a 130 dB, y el daño auditivo ocurre a >90 dB La conversación normal está entre 60-70 dB El ruido de fondo típico en un aula es de 20-30 dB Una motocicleta que va a 5 mph es de aproximadamente 100 dB, el tráfico ocupado 70 dB, las hojas crujientes 20 dB y la respiración humana normalmente es de 10 dB.
La sensibilidad a las vibraciones terrestres no ha sido bien estudiada en lagartos terrestres o arbóreos y quelonios. No sería sorprendente saber que también tienen algún mecanismo por el cual las vibraciones detectadas cuando están recostadas en una rama o, en el caso de los quelonios, en el suelo.
¿Pueden Los Reptiles Comunicarse De Otro Modo Que No Sea Conductual?Hay especies de reptiles que vocalizan (aparte de una rápida expulsión de aire que resulta en un silbido): crocodilianos, muchos gekkónidos y quelonios. Hay alguna evidencia de que algunos (o posiblemente todos) camaleones verdaderos producen sonidos de onda muy baja que pueden usarse para comunicarse. En crocodilianos y quelonios, las vocalizaciones son parte del cortejo y/o apareamiento. Los crocodilianos también tienen una amplia gama de otras vocalizaciones (escuche las vocalizaciones en el sitio de Crocodile Talk de Adam Britton). La vocalización de los gekkónidos no ha sido bien estudiada, pero hay indicios de que, además de las llamadas de alarma, algunas especies pueden jugar un papel en la territorialidad y los grupos sociales, similar al uso de vocalizaciones en algunas especies «superiores».
No hace mucho tiempo que los investigadores descubrieron que los elefantes se comunican entre sí, a menudo a distancias increíbles, en frecuencias no detectadas por los oídos humanos. Asumir que otros animales no se comunican solo porque no podemos escucharlos sería una tontería. Así, también, sería asumir que los animales no pueden oírnos, o nuestros televisores y equipos de música cuando están encendidos.
Problemas de salud
Dado que la trompa de eustaquio conecta la estructura del oído externo con la cavidad del oído interno, los senos paranasales o las hendiduras, y de allí a la faringe, existe el riesgo de que entren patógenos que no deberían. Las infecciones de la trompa de eustaquio, la inflamación del conducto coclear y la infección de la mucosa oral pueden ser el resultado de tales infecciones. Dado que el oído interno también contiene las estructuras que ayudan a mantener el equilibrio, las infecciones de oído y eustaquio pueden causar pérdida del equilibrio o la incapacidad de corregirse.
Las causas más comunes de tales infecciones parecen estar relacionadas con períodos prolongados de atención subóptima (temperaturas inadecuadas y otros cuidados, y malnutrición), lo que lleva a un sistema inmunitario comprometido que ya no puede defenderse de la infección. Otra fuente de absceso puede deberse a la acumulación de células escamosas desprendidas que se acumulan y forman tapones u otros bloqueos en las cavidades. Las membranas timpánicas se pueden perforar accidentalmente a medida que el lagarto o queloniano se mueve a través de su entorno. Los lagartos grandes, como las iguanas, pueden estar enganchados por una garra sin recortar, propia o perteneciente a un gato común, o al gato de la familia. Los gatos y otras mascotas domésticas pueden agarrar al reptil, causando lesiones en la cabeza. Si no se trata, las heridas podrían infectarse.
Mientras que los humanos que tienen infecciones de oído en su mayor parte continúan con sus asuntos diarios, no podemos ser tan arrogantes con tales infecciones en nuestros reptiles. Junto con la revisión y el tratamiento necesario iniciado por un veterinario de reptiles, necesitábamos evaluar la configuración en cautividad del reptil para asegurarnos de identificar cualquier problema y rectificarlo de inmediato para permitir que el reptil enfermo se recupere a la mayor velocidad posible.
Cosas geniales
Cuando tengas algo de tiempo en tus manos, o incluso si no lo tienes, coloca la cabeza de una iguana verde entre ti y una luz brillante, luego mira dentro de la membrana timpánica. Verás un poco de movimiento allí mientras la iguana respira y mueve su mandíbula inferior.
En los lagartos con membranas timpánicas, hay una capa de piel que cubre las membranas que se desprenden cuando el cuerpo se derrama. En lagartos con membranas empotradas, cuando la piel de la membrana y las paredes circundantes del hueco se desprenden de una sola pieza, es como una pequeña copa para la piel.
Los cocodrilos (caimanes, cocodrilos, caimanes, gaviales) son los únicos reptiles con un oído externo que se mueve. Un colgajo móvil de piel permite a los crocodilianos cerrar sus orejas externas a una hendidura delgada cuando están bajo el agua.
Si bien este artículo es realmente sobre reptiles, los anfibios también tienen algunas adaptaciones geniales. El primer vertebrado conocido en enviar sonido a través del aire, necesitaba un buen aparato receptor, así como un transmisor fuerte. Las ranas y los sapos tienen orejas bien desarrolladas. En algunas especies, las frecuencias más bajas se transmiten al oído interno a través de las patas delanteras, mientras que las frecuencias más altas son captadas y transmitidas por la membrana timpánica. Las larvas y los adultos acuáticos tienen una línea sensorial lateral que detecta el movimiento del agua.
Cosas Más Geniales
Los Lagartos y las Salamandras Pueden Oír Con Lung, Un Nuevo Estudio Encuentra
Audición de Serpientes
¡Shhhh! ¡Las serpientes pueden oírte!
Fuentes
Audioholics: Vatios y dBs
Carson, John. 1998. Shhh! La Serpiente Puede Oírte. Publicado originalmente en línea en el sitio web del Parque Estatal Torrey Pines (CA).
TIGR Reptile Database
Conferencia de Física del Sonido
Kaplan, Melissa. 1994. ¿Oíste de la que hablamos?..?
Lagartos de México
Camaleón Comunicación
Murray, Michael J. 1997. Abscesos auditivos. En, In, Reptile Medicine & Surgery, pp. 349-352. Douglas Mader DVM, editor. WB Saunders, NY.
Young, Bruce A. 1997. Audición, gusto, recepción táctil y olfato. En, The Biology, Husbandry and Health Care of Reptiles, Vol I, pp 185-213. Lowell Ackerman DVM, editor. T. F. H. Publishing, Neptune City NJ. Wright, Kevin M. 1997. Cría y medicina de anfibios. En, Reptile Medicine & Surgery, pg. 440. Douglas Mader DVM, editor. WB Saunders, NY.
Para aquellos deseosos de seguir investigando, Young cita, entre las 214 referencias que hace al final de su capítulo, tres en particular con respecto a la estructura y función del oído reptiliano:
Baird, I. The anatomy of the Reptilian ear. En, Biology of the Reptilia, Gans, C.; Parsons, T( Eds.) Academic Press, New York, NY. 1970, pp. 193-275
Bellairs, A. The life of reptiles. 2 vol. Universe Books, Nueva York. 1970.
Wever, E. La oreja de reptil: Su estructura y función. Princeton University Press, Princeton. 1978.
