kort oversigt over ørestrukturer og funktion…Forenklet. Virkelig.
anatomi
i krybdyr med ydre ørestrukturer er den tympaniske membran synlig, enten næsten sammenhængende med overfladen af huden (som med leguanider som den grønne leguan) eller forsænket dybere ned i hovedet (som med nogle scincids, såsom blå-tunge skink og agamider, såsom den skæggede drage). Den tympaniske membran dækker mellemørets hulrum. Faktisk er det den ydre grænse af dette hulrum, der er forbundet på sin anden side til svælget og eustachian-røret. Generelt har den indre grænse af mellemørehulen to åbninger. Der er en rund, dækket af en tynd membran, og længere tilbage mod nakken, en oval åbning, der er afdækket. Stifterne krydser mellemørets hulrum, fra indersiden af tympanisk membran, dens indre ende monteret inde i den ovale åbning. Den ydre ende af hæfteklammerne har en bruskhætte, der kommer i kontakt med den tympaniske membran. I nogle krybdyr er denne brusk, kaldet ekstrastapes, fastgjort til kvadratet, den primære støtte af underkæben.
ud over de runde og ovale åbninger i mellemørehulen er det indre ørehulrum. Her er de organer, der er relateret til balance (de halvcirkelformede kanaler, utricle og saccule) og hørelse (cochlear kanal). Den cochleære kanal og saccule er begge suspenderet i perilymfatisk væske; cochlear er også fyldt med denne væske. Indersiden af kanalen har to specialiserede regioner, papilla basilaris og den mindre macula lagenae. Begge disse områder er faktisk klynger af sensoriske celler. Disse områder har også cilia, som er indlejret i en membran i cochlear kanalen. Disse sensoriske celler giver anledning til den auditive nerve (den VIIIth kraniale nerve).
funktion
luftbårne vibrationer opfanges af tympanisk membran. Substrat (jord eller anden ledende overflade, hvor reptilet er i tæt kontakt) vibrationer detekteres af kvadratet. Den tympaniske membran eller kvadrat vibrerer, hvilket igen vibrerer ekstrabåndene og dermed hæfteklammerne. Dette får vibrationerne til at blive ført gennem mellemørets hulrum gennem vinduerne til det væskefyldte indre ørehulrum, der huser den følsomme cochlear kanal, hvis sensoriske klynger derefter transmitterer Informationen langs den auditive nerve.
dette betyder selvfølgelig, at selv uden en overflade eller undergrundsmonteret tympanisk membran kan mange “øreløse” krybdyr faktisk “høre”, men i varierende grad. Den tympaniske membran er fraværende i mange fossorial (gravende) og semi-fossorial firben, såsom den benløse Anniella, såvel som i andre krybdyr, såsom tuatara, amphisbaeners og selvfølgelig slanger.
der er en stor variation i trommehinden og følsomheden af det indre øre blandt de firben og chelonians med tympaniske membraner (“eared”). Morfologiske variationer indbefatter dybden af strukturerne fra hovedets overflade, strukturernes størrelser, tykkelsen af de forskellige membraner mv. Nogle eared firben, som nævnt ovenfor, har overflademonterede tympaniske membraner. Andre har en forsænket membran, ligesom den menneskelige tympaniske membran er forsænket inde i hovedet. Mens vores ører er præget af en ret synlig klap af bruskhud, der hjælper med at lede vibrationer ind i vores øre, har andre eared reptiler ikke den betydelige struktur som vores, selvom nogle arter har vinklede udsparinger eller skalaer, der vokser længere ud fra hovedet lige foran (kranialt) af fordybningen, som kan tjene til at kanalisere vibrationer eller mere sandsynligt beskytte den forsænkede membran yderligere fra at blive stukket af skarpe genstande som kviste og klør.
krokodiller og gekkoer har en lille muskel, der er ved siden af eller på stapes, stapedius, som kan fungere som pattedyrs stapedius muskel gør: dæmper stærke vibrationer. Men i betragtning af antallet af mennesker, hvis hørelse er blevet permanent nedsat ved at lytte til høj musik eller høj motor eller anden maskinstøj, bør man ikke antage, at stapedius giver fuld beskyttelse mod sådanne skader hos mennesker eller hos de krybdyr, der har denne muskel.
i tuatara er stifterne længere og kommer i kontakt med kvadratet såvel som hyoid og skævhed. Deres mellemørehulrum er fyldt med løst væv, for det meste fedt. Krokodiller har på den anden side et kompleks af benede luftfyldte passager og et forgrenet eustachian-rør. Amphisbaenere viser mindst to variationer af ekstrabånd-stapes morfologi, begge forbinder tættere med underkæben.
i de krybdyr, der mangler den tympaniske membran, er det, der ville være mellemørets hulrum, opdelt af en knoglet skillevæg i to kamre. Ekstrastapes passerer gennem det ydre kammer, i hvilket åbner eustachian-røret. Det indre kammer kaldes med forskellige navne, afhængigt af Hvis kranium det er i:
Chelonians: sidestapedial sinus
firben: pericapsular sinus
slanger: pericapsular recess
denne indre sinus, i skildpadder og firben, er fyldt med en perilymfatisk væske; i slanger er fordybningen fyldt med luft.
i mange krybdyr, herunder skildpadder, slanger og amphisbaenere, mangler det runde vindue, der fører til det indre øre. I stedet har andre måder udviklet sig til at sprede vibrationerne i den perilymfatiske væske. Hos krokodiller er den cochleære kanal langstrakt og adskiller sig på andre måder blandt denne gruppe.
den cochleære kanal i skildpadder adskiller sig fra andre krybdyr, idet de to sensoriske områder ikke er så langt fra hinanden. I undersøgelser af den cochleære kanals papilla basilaris macula lagenae såvel som deres cilia og nervefibre er de fundne mønstre ofte så betydningsfulde, at de kan hjælpe med at spore taksonomiske og fylogenetiske forhold. Nogle af forskellene peger på andre funktioner, såsom den forstørrede papilla basilaris i de gekkoer, der vokaliserer, et område, der er større end det samme område i deres mere fossorial fætre. I modsætning til dette er det dog fossorial slanger, der har de største papilla basilaris-områder.
Okay, det var alt sammen meget interessant,men hvad hører de virkelig?
som med de morfologiske forskelle i ørestrukturerne er der en mangfoldighed i følsomheden af deres hørelse, i decibelområderne kan reptiler opdage – høre. Selvom vi ikke har data om alle arter, er der nogle, indsamlet fra test, der målte ladningen på perilymfatisk væske, registreret indirekte ved det runde vindue eller direkte fra selve væsken. Brug af begge teknikker gør det muligt for en at kvantificere frekvensområdet såvel som den amplitude, der kræves for at fremkalde responsen.
Amphisbaenians
Amphisbaenia manni, ligesom mange amphisbaenians, er lydhør over for lave frekvenser, under 2.000 HS, med følsomhed på 50 dB ved 1.000 HS. Da ekstrabåndene blev afskåret i amphisbaenere, faldt den luftbårne følsomhed til 30 dB, men det gjorde ingen forskel på amphisbaenernes evne til at opdage og reagere på jordbårne (somatiske) vibrationer, transmitteret gennem vævene i underkæben. Den forreste spids af underkæben er mest følsom. Amphisbaenere deler ikke overraskende nogle andre træk ved at høre – opdage jordbårne vibrationer – med slanger. Se afsnittet om slanger nedenfor for mere information.
Chelonians
i de undersøgte arter reagerer de på lavfrekvente lyde i 50-1.500 HS-området, svarende til krokodillernes. Undersøgte akvatiske arter viser en vis forskel fra terrestriske arter. For eksempel clemmys guttata (plettet skildpadde) viser en topfølsomhed på 4 dB ved 80 timer, mens Geochelone carbonaria (rødfodskildpadde) udviser en meget lavere følsomhed med en top på 50 dB ved 300 timer.
Crocodilians
som med chelonians reagerer de på lavfrekvente lyde i 50-1.500 HS-området. De er ikke begrænset til lydvibrationer, der samles op af deres ører eller endda deres kæbeben. Ud over dette sensoriske udstyr har krokodiller apikale gruber på skalaerne i deres ansigt og kroppe, der er følsomme over for vibrationer, der rejser gennem vand. For mere information om dette, se Adam Brittons Crocodilian Biology Database > Integumentary Sense Organs.
firben
De fleste af de firben, for hvilke der er indsamlet data,viser, at de fleste hører i samme rækkevidde som den grønne leguan (Iguana iguana), hvis opfanger lyde i 500-4.000 HS-området med en maksimal følsomhed ved 700 HS, svarende til omkring 24 dB. Med fossoriale former (såsom Holbrookia maculata) (mindre øreløs firben) og andre, der mangler en tympanisk membran, er hørelsen begrænset til lavere frekvenser og kræver højere lyde (stimulering) for at blive detekteret. Andre eared arter, såsom Gerrhonotus (alligator firben) har begge høj følsomhed over et bredere område, mens andre, såsom Lepidophyma sylvaticum (madrean tropical night firben), har den høje følsomhed, men over et mindre interval i de lavere frekvenser. Gekkonider, der vokaliserer, har både høj følsomhed og høj frekvens, op i 10.000 HS-området.når mekaniske vibrationer påføres kroppen, resulterer de i aktivering af det indre øre, ligesom luftbårne vibrationer detekteret af tympanisk membran og ekstrabånd gør i eared reptiler. Reaktioner på jordbårne vibrationer er lave i følsomhed og frekvens i 50-1.000 HS-området; deres højeste følsomhed er på 200-300 HS-området, bedre end katte. Ligesom krokodillerne og andre krybdyr med forbindelser af deres indre ørestrukturer til deres kæbe og andre strukturer i hoved og hals har slanger en anden måde at lede lyd til deres øre på. Vibrationer hentet af mekanoreceptorer i huden på deres mave (og kroppe?), og muligvis deres venter, overføres til kvadratet via rygmarvsnerverne og derfra ind i deres indre ørestrukturer. Med andre ord kan de fleste slanger høre en person, der taler i en normal tone i et stille rum i en afstand af omkring 10 fod (3 m). Så hvis du tror, at dine slanger genkender deres navne, har du sandsynligvis ret. Forskere diskuterer, om slangens receptorer ikke kan fortælle forskellen mellem luftbårne eller jordbårne (somatiske) stimuli, men at behandling på højere niveau kunne gøre det muligt for slangen at fortælle, om stimulansen var luftbåren eller jordbåren.
Tuatara
disse øreløse krybdyr viser et frekvensrespons fra 100-800 HS, med maksimal følsomhed ved 40 dB ved 200 hs.
og det betyder…?til sammenligning ligger den menneskelige hørelse i intervallet 20-20. 000 HS, med en intensitet på ca.120 dB. Den omtrentlige tærskel for smerte er 130 dB, med en rockkoncert, der kommer ind på 130 dB, og høreskader opstår ved >90 dB Normal samtale er mellem 60-70 dB den typiske baggrundsstøj i et klasseværelse er 20-30 dB en motorcykel, der går 5 mph, handler om 100 dB, travl trafik 70 dB, raslende blade 20 dB, og en menneskelig vejrtrækning er normalt 10 dB.
Groundborne vibrationsfølsomhed er ikke blevet undersøgt godt i terrestriske eller arboreale firben og chelonians. Det ville ikke være overraskende at lære, at de også har en mekanisme, hvormed vibrationer, der opdages, når de er, ligger på en gren eller, i tilfælde af chelonians, på jorden.
kan krybdyr kommunikere andet end adfærdsmæssigt?
der er reptilarter, der vokaliserer (bortset fra en hurtig udvisning af luft, der resulterer i en sus): krokodiller, mange gekkonider og chelonians. Der er nogle beviser for, at nogle (eller muligvis alle) ægte kamæleoner producerer meget lavbølgelyde, der kan bruges til at kommunikere. I krokodiller og chelonians er vokaliseringer en del af frieri og/eller parring. Krokodiller har også en bred vifte af andre vokaliseringer (lyt til vokaliseringer på Adam Brittons Crocodile Talk site). Gekkonid vokalisering er ikke blevet undersøgt godt, men indikationer er, at udover alarmopkald kan nogle arter spille en rolle i territorialitet og sociale grupperinger, svarende til brugen af vokaliseringer i nogle “højere” arter.
det var ikke så længe siden, at forskere fandt ud af, at elefanter kommunikerer med hinanden – ofte over utrolige afstande – i frekvenser, der ikke er opdaget af menneskelige ører. At antage, at andre dyr ikke kommunikerer, bare fordi vi ikke kan høre dem, ville være tåbeligt. Så også ville antage, at dyr ikke kan høre os, eller vores fjernsyn og stereoanlæg, når de er cranked op.
sundhedsmæssige bekymringer
Da eustachian-røret forbinder den ydre ørestruktur med det indre ørehulrum, sinus eller fordybning, og derfra til svælget, er der risiko for, at patogener kommer ind der, der ikke burde. infektioner i eustachian-røret, betændelse i cochlearkanalen og infektion i mundslimhinden kan alle skyldes sådanne infektioner. Da det indre øre også indeholder strukturer, der hjælper med at opretholde balance, kan øre-og eustachian-infektioner forårsage tab af balance eller manglende evne til at rette sig selv.
de mest almindelige årsager til sådanne infektioner synes at være relateret til længere perioder med suboptimal pleje – upassende temperaturer og anden pleje og underernæring – hvilket fører til et kompromitteret immunsystem, der ikke længere kan afværge infektion. En anden kilde til abscessering kan skyldes akkumulering af skur pladeceller, der samler og danner stik eller andre blokeringer i hulrummene. Tympaniske membraner kan punkteres ved et uheld, når firben eller chelonian bevæger sig gennem sit miljø. Store firben, såsom leguaner, kan være tilsluttet af en ikke-trimmet klo, deres egen eller tilhørende en cagemate eller familiekatten. Katte og andre husdyr kan få fat i reptilet, der forårsager skade på hovedet. Venstre ubehandlet, kan sårene blive inficeret.
mens mennesker, der har øreinfektioner for det meste, fortsætter med deres daglige forretning, kan vi ikke være så kavalere om sådanne infektioner i vores krybdyr. Sammen med at få dem kontrolleret og den nødvendige behandling initieret af en reptildyrlæge, vi var nødt til at vurdere krybdyrets fangenskabsopsætning for at sikre, at vi identificerer eventuelle problemer og retter dem straks for at gøre det muligt for det syge krybdyr at komme sig med al mulig hastighed.
Cool Stuff
når du har lidt tid på dine hænder, eller endda hvis du ikke gør det, skal du lægge et grønt leguanhoved imellem dig og et stærkt lys, så kig ind i tympanisk membran. Du vil se en vis bevægelse derinde, når leguanen trækker vejret og bevæger sin underkæbe.
i firben med tympaniske membraner er der et lag hud, der dækker membranerne, der kaster, når kroppen kaster. I firben med forsænkede membraner, når huden på membranen og de omgivende vægge i fordybningen kommer ud i et stykke, er det som en lille hudkop.
krokodiller (alligatorer, krokodiller, caiman, gharial) er de eneste krybdyr med et ydre øre, der bevæger sig. En mobil hudflap gør det muligt for krokodillerne at lukke deres ydre ører til en tynd spalte, når de er under vand.
mens denne artikel virkelig handler om krybdyr, har amfibier også nogle seje tilpasninger. Det første kendte hvirveldyr, der sendte lyd gennem luften, de havde brug for noget godt modtageapparat såvel som en stærk sender. Frøer og padder har veludviklede ører. I nogle arter overføres de lavere frekvenser til det indre øre gennem forbenene, mens de højere frekvenser afhentes og overføres af tympanisk membran. Larver og akvatiske voksne har en lateral sensorisk linje, der registrerer vandbevægelse.
flere seje ting
firben og salamandere kan høre med lunge, ny undersøgelse finder
Snake Hearing
Shhhh! Slanger kan høre dig!
kilder
Audioholics: DBS
Carson, John. 1998. Shhh! Slangen Kan Høre Dig. Oprindeligt offentliggjort online på Torrey Pines State Park (CA) hjemmeside.
TIGR reptil Database
fysik af lyd Foredrag
Kaplan, Melissa. 1994. Hørte du den ene om…?kamæleon kommunikation
Murray, Michael J. 1997. Øreabcesser. I, i, Reptilmedicin & kirurgi, s.349-352. Douglas Mader DVM, redaktør. Saunders, NY.
Young, Bruce A. 1997. Hørelse, smag, taktil modtagelse og olfaction. I, biologi, opdræt og sundhedspleje af krybdyr, bind I, s.185-213. Ackerman DVM, redaktør. T. F. H. Publishing, Neptun City NJ. 1997, Kevin M. Amfibiehold og medicin. I, Reptilmedicin & kirurgi, pg. 440. Douglas Mader DVM, redaktør. Saunders, NY.
for dem, der ønsker yderligere forskning, citerer Young blandt de 214 eller deromkring referencer, han i slutningen af sit kapitel, tre især med hensyn til reptilørets struktur og funktion:
Baird, I. Reptilørets anatomi. I, biologi af Reptilia, Gans, C.; Parsons, T (Eds.) Akademisk presse, ny. 1970, s.193-275
Bellairs, A. reptilernes liv. 2 vol. Universe Books, København. 1970.
Vever, E. reptiløret: dets struktur og funktion. Princeton University Press, Princeton. 1978.
