planter har udviklet et utroligt komplekst system af forsvarsrelaterede strategier for at beskytte sig selv ved lokal sår.1-7 vigtige egenskaber ved selvforsvar reaktioner af planter er deres hastighed og allestedsnærværende. Faktisk er der påvist hurtige (minutter til timer) reaktioner på skadelige faktorer på skadestedet og i fjerne regioner (systemisk respons) i forskellige planter.8-11 disse fund tyder på, at et signal genereret af et angreb på et blad overføres gennem en hel plante. Flere slags kemikalier3, 6 og fysisk12 signaler induceret af lokal sår og endda deres kombination13 er blevet impliceret. Imidlertid er der lidt kendt om interaktionerne mellem disse signaler og om mekanismerne for initiering af de kortsigtede systemiske reaktioner.

Vi har brugt et modelsystem—tobaksplanter udsat for lokal forbrænding—til at studere de signaler, der er involveret i hurtige sårresponser fra fotosyntetiske apparater.14 lokal afbrænding af et øvre blad af en tobaksplante inducerede hurtige ændringer i overfladeelektrisk potentiale (inden for få sekunder) og et markant hurtigt fald i stomatal konduktans, CO2-assimilering og transpiration (inden for få minutter) i basipetal retning (Fig. 1). Desuden har vi opdaget en hurtig (inden for få minutter) forbigående stigning i niveauer af endogen abscisinsyre (ABA) efterfulgt af en enorm hurtig stigning i endogen jasmonsyre (JA) i bladet under den brændte. ABA og jasmonater er kendt for at være involveret i signalveje, der fører til stomatal lukning og nedregulering af fotosyntese.15,16 stigninger i Aba-og / eller JA-niveauer er kun tidligere blevet påvist i fjerntliggende ubehandlede væv flere timer efter lokal sår8,9 hvilket tyder på, at kemiske signaler er for langsomme til at inducere hurtig systemisk respons. Tidligere værker har rapporteret, at hurtige fysiske (elektriske) signaler spiller en væsentlig rolle i kortsigtede systemiske fotosyntetiske reaktioner.11,17 Der er dog rapporteret om et par minutter forsinket stomata-lukningsrespons efter påbegyndelse af elektriske potentielle ændringer i Mimosa18 og i vores tilfælde i tobak14-planter. Derfor udløses beskyttelsescelledeflationen sandsynligvis ikke kun af det elektriske signal, men også af indirekte faktorer. Baseret på tætte sammenhænge giver vores resultater nu et nyt bevis for ideen om, at kemiske signaler (ABA og hovedsagelig JA) deltager i formidlingen af de kortsigtede systemiske fotosyntetiske reaktioner på lokal forbrænding i tobaksplanter.

spørgsmålet er, hvordan fungerer de fysiske (elektriske og/eller hydrauliske) og kemiske signaler? De kan uafhængigt inducere specifikke elementer af systemiske reaktioner. De er dog mere tilbøjelige til at handle på en koordineret, interaktiv måde. I dette scenario (se Fig. 1), inden for de første minutter efter den lokale forbrænding, ville hydraulisk bølge transmitteret basipetalt og akropetalt gennem ksylem transportere kemikalier frigivet på sårstedet (hydraulisk spredning19) og fremkalde ændringer i ionstrømmen i omgivende levende celler, der fører til den lokale elektriske aktivitet.12,13 hypotesen om hydraulisk spredning understøttes af vores indledende eksperimenter med det fluorescerende farvestof Rhodamin B anvendt på skåret petiole af det øverste blad af tobaksplanter, der viser, at opløste stoffer hurtigt kan transporteres (inden for få minutter) basipetalt efter sår.

den hurtige kinetik og forbigående karakter af ABA-akkumulering14 antyder, at den vigtigste transportmekanisme er den hydrauliske spredning i sylem. ABA ‘ s deltagelse i dannelsen af systemisk elektrisk aktivitet og/eller omvendt kan ikke udelukkes.8,20

en hurtig hydraulisk drevet transport af kemikalier i såret anlæg i en omvendt (basipetal) retning19,21 til transpirationsstrøm accepteres ikke generelt. Eksponering af blade af ubeskadigede planter for radioaktive mærkede molekyler for at bestemme hastigheden af kemisk signaltransport kan være forkert repræsenteret, fordi hydraulisk signal ikke genereres i ubeskadigede planter, og derefter er den detekterede transporthastighed for langsom. Desuden viste tidligere arbejde22, at hverken selve massestrømmen eller de tilknyttede trykændringer inducerer det systemiske respons (proteinaseinhibitoraktiviteten). Effektiviteten af kemiske agenser i hurtig systemisk signalering synes således at afhænge af transport af massestrømme forbundet med hydrauliske signaler.19

hydraulisk spredning virker dog kun i minutter, indtil alt vand, der frigives på sårstedet, er opbrugt.21 et krav til hydraulisk spredning af ethvert opløst stof er dets tilstedeværelse i det sårede væv på tidspunktet for såringen.19 detekteret langsommere kinetik af JA-akkumulering end i tilfælde af ABA og den enorme stigning i JA-niveauer14 indikerer en systemisk akkumulering af JA også ved nogle yderligere processer.

skyldes yderligere Ja-akkumulering fra de-novo-syntese i ubeskadigede blade som et svar på fysisk signal, eller skyldes det en JA-transport fra de sårede blade? I den længere tidsramme bør phloem transport23 også overvejes. Eksperimenter med tomatplanter har vist, at de novo JA-syntese i fjerne blade ikke er nødvendig for det systemiske respons, og at biosyntese af JA på sårstedet er nødvendig for dannelsen af et systemisk signal.7 der er faktisk påvist en kortvarig stigning i endogene koncentrationer af JA i såret væv i Nicotiana sylvestris9 og rice.10

en hurtig udbrud i den systemiske JA-akkumulering, der findes i vores eksperimenter14, ville imidlertid indebære en ultrahurtig og ekstrem JA-akkumulering på sårstedet før transporten. Den systemiske Ja-akkumulering (inden for 1 Time14) gik forud for dannelsen af stoffer involveret i JA-biosyntesen i det sårede blad.

således foreslås flere processer til at spille en rolle i den ultrahurtige og enorme Ja-akkumulering:

1. initiering af JA-akkumulering ved allerede eksisterende enheder,24

2. hurtig frigivelse af fri JA fra dens opbevaringspuljer i celler (f. eks., JA-konjugater25),

3. direkte optagelse af elicitors (JA) ved phloem af det sårede blad og udveksling mellem phloem og phloem som følge af alvorlige sår,26

4. massestrømmen (indeholdende resterende JA) drevet hovedsageligt akropetalt i HS ved transpiration efter dæmpning af den hydrauliske bølge,21

5. JA akkumulering fremkaldt af det hurtige transmitterende fysiske (elektriske eller hydrauliske) signal,der fører til ubalancer i ionstrømme,8,12, 27

6. Ja akkumulering (og efterfølgende transport) direkte i phloem, hvor Ja biosyntetiske placeret (i det mindste i tomat24),

7. flygtige kemiske forbindelser (methylester af JA), der spredes i den omgivende luft af såret blad, kunne tjene som signalmolekyler og kilder til JA.25,28

relevansen af de ovennævnte mekanismer bør kontrolleres ved yderligere forskning. Kompleks kvantitativ og kinetisk analyse af JA-og ABA-indhold, niveauer af dets biosyntetiske derivater (også flygtige stoffer i den omgivende luft) og samtidig fysisk signaldetektion i sårede og fjerne uviklede væv ville udfylde det resterende tomrum om deres rolle og interaktioner i sårsignaltransduktionsnetværk. Derudover ville en undertrykkelse af andre signalveje med lignende transportkinetik (f.eks. transmission af flygtige forbindelser, Systemin-og oligosaccharidgenerering og/eller transport under anvendelse af mutante planter) være nyttig.væsentlig lighed mellem den hurtige fysiske (elektriske) signalering i dyrets nervesystem sammenlignet med den fysiske (elektriske) signalering i planter er allerede rapporteret.29,30 interaktion mellem kemiske og elektriske signaler er processen veldokumenteret for postsynaptiske hændelser hos dyr. Vores data styrker nu kemiske signalers rolle ved siden af fysiske signalers rolle i planter i det hurtige systemiske sårrespons; en sådan rolle af kemikalier i planter blev ofte undervurderet indtil nu.