Rostliny se vyvinuli úžasně složitý systém obranné strategie, aby se ochránili na místní poranění.1-7 důležitými charakteristikami sebeobranných reakcí rostlin jsou jejich rychlost a všudypřítomnost. Ve skutečnosti byly v místě poranění a ve vzdálených oblastech (systémová odpověď) v různých rostlinách zjištěny rychlé reakce (minuty až hodiny) na faktory působící újmu.8-11 tato zjištění naznačují, že signál generovaný útokem na jeden list je přenášen celou rostlinou. Bylo zapojeno několik druhů chemických 3,6 a fyzických12 signálů vyvolaných lokálním zraněním a dokonce i jejich kombinací13. Je však málo známo o interakcích těchto signálů ao mechanismech zahájení krátkodobých systémových odpovědí.

použili jsme modelový systém – tabákové rostliny vystavené místnímu spalování-ke studiu signálů zapojených do rychlých reakcí rány fotosyntetického aparátu.14 Místní hoření horní list rostliny tabáku vyvolané rychlými změnami v povrchu elektrický potenciál (během několika sekund) a výrazný rychlý pokles vodivost průduchů, CO2 asimilace a transpirace (během několika minut) v basipetal směru (Obr. 1). Navíc, zaznamenali jsme rychle (během minut), přechodné zvýšení hladin endogenního kyseliny abscisové (ABA), po němž následuje obrovský rychlý růst endogenní jasmonic acid (JA) v listu pod spálil. Je známo, že ABA a jasmonáty jsou zapojeny do signálních drah vedoucích ke stomatálnímu uzavření a downregulaci fotosyntézy.15,16 Zvyšuje v ABA a/nebo JA úrovně mají jen dříve byly detekovány ve vzdálených neošetřené tkáně několik hodin po místní wounding8,9, což naznačuje, že chemické signály jsou příliš pomalé, aby vyvolat rychlou systémovou reakci. Předchozí práce uvádějí, že rychlé fyzikální (elektrické) signály hrají zásadní roli v krátkodobých systémových fotosyntetických reakcích.11,17 Nicméně, několik minut zpoždění zavírání průduchů reakci po zahájení elektrického potenciálu změny byly hlášeny v Mimosa18 a v našem případě v tobacco14 rostlin. Deflace ochranného článku je proto s největší pravděpodobností vyvolána nejen elektrickým signálem, ale také nepřímými faktory. Na základě těsné korelace, naše výsledky poskytují nový důkaz pro myšlenku, že chemické signály (ABA a hlavně JA) podílet se na zprostředkovávání krátkodobých systémové fotosyntetické reakce na lokální spalování v rostlinách tabáku.

otázkou je, jak působí fyzikální (elektrické a/nebo hydraulické) a chemické signály? Mohou nezávisle vyvolat specifické prvky systémových odpovědí. Je však pravděpodobnější, že budou jednat koordinovaně, interaktivně. V tomto scénáři (viz obr. 1), během prvních minut po místní pálení, hydraulické nárůst přenášených basipetally a acropetally přes xylem by dopravy chemické látky uvolňované v místě rány (hydraulické dispersal19) a vyvolávají změny v iontové toky v okolní živé buňky, což vede k místní elektrické aktivity.12,13 hypotéza hydraulické rozptýlení je podporován naše předběžné experimenty s fluorescenčním barvivem Rhodamine B aplikován na řezu řapíku horních listů rostlin tabáku ukazuje, že rozpuštěných látek může být rychle transportován (během několika minut) basipetally po zranění.

rychlá kinetika a přechodný charakter akumulace ABA14 naznačují, že hlavním transportním mechanismem je hydraulické rozptýlení v xylemu. Účast ABA na generování systémové elektrické aktivity a / nebo naopak nelze vyloučit.8,20

rychlé hydraulicky řízený transport chemických látek v xylému zraněných závod v obrácené (basipetal) direction19,21 transpirace stream není obecně přijat. Odhalení listů nepoškozené rostliny radioaktivně značené molekuly určit rychlost chemických signál dopravy by mohla být zkreslovat, protože hydraulický signál není generován v nepoškozené rostliny a pak zjištěna dopravní rychlost je příliš pomalý. Navíc předchozí práce22 prokázala, že ani samotný hmotnostní tok, ani související změny tlaku neindukují systémovou odpověď (aktivitu inhibitoru proteinázy). Zdá se tedy, že účinnost chemických látek v rychlé systémové signalizaci závisí na transportu hmotnostními toky spojenými s hydraulickými signály.19

hydraulické rozptýlení však působí pouze několik minut, dokud není vyčerpána veškerá voda uvolněná v místě rány.21 požadavkem na hydraulické rozptýlení jakékoliv rozpuštěné látky je její přítomnost ve zraněné tkáni v době poranění.19 Zjištěn pomalejší kinetika JA akumulace než v případě ABA a obrovský vzestup JA levels14 indikovat systémovou akumulaci JA i některé další procesy.

je další akumulace JA výsledkem de-novo syntézy v nepoškozených listech jako reakce na fyzický signál nebo je výsledkem transportu JA ze zraněných listů? V delším časovém rámci by měl být také zvážen transport phloem23. Experimenty s rajčaty ukázaly, že de novo JA syntézu ve vzdálených listech, není nutné pro systémovou odezvu a že biosyntézy JA se na místě rány je nezbytná pro generování systémového signálu.7 ve skutečnosti bylo zjištěno krátkodobé zvýšení endogenních koncentrací JA ve zraněné tkáni v Nicotiana sylvestris9 a rýži.10.

Nicméně, rychlé výbuch v systémové JA akumulace nalézt v naší experiments14 by ukazovalo na ultra-rychlé a extrémní JA akumulace v místě rány před jeho dopravy. Systémová akumulace JA (do 1 hodin14) předcházela tvorbě enzymů zapojených do biosyntézy JA ve zraněném listu.

Tak, několik procesů jsou navrženy, aby hrát roli v ultra-rychlé a obrovské JA akumulace:

1. zahájení JA akumulace tím, že již existující enzymy,24

2. rychlé uvolnění volného JA z jeho skladovací bazény v buňkách (např. JA-conjugates25),

3. přímé vychytávání elicitors (JA) lýko zraněných list a výměnu mezi xylem a lýko v důsledku vážné zranění,26,

4. hmotnostní tok (obsahující zbývající JA) především acropetally v xylému pomocí transpirace po tlumení hydraulické vyrovnávací,21.

5. JA akumulace vyvolané rychlý přenos fyzikální (elektrické nebo hydraulické) signál, který vede k nerovnováze v iontové toky,8,12,27,

6. JA akumulace (a následné dopravy) přímo v lýkem, kde JA biosyntetické enzymy jsou nachází (alespoň v tomato24),

7. těkavé chemické sloučeniny (methylesteru z JA) se šíří do okolního vzduchu zraněných list by mohl sloužit jako signalizační molekuly a zdroje JA.25,28

význam výše uvedených mechanismů by měl být zkontrolován dalším výzkumem. Komplexní kvantitativní a kinetické analýzy JA a ABA obsahu, úrovně jeho biosyntetický deriváty (také těkavé látky v okolním vzduchu) a současné fyzické signál detekce v raněn a vzdálené zraněný tkání by se naplnit zbývající void o jejich role a interakce v ráně transdukce signálu sítě. Kromě toho, potlačení jiných signálních drah s podobnými dopravy kinetiky (např. těkavé sloučeniny převodovka, systémv a oligosacharidy generace a/nebo dopravy, pomocí mutantní rostliny) by bylo užitečné.

podstatná podobnost mezi rychlou fyzickou (elektrickou) signalizací v nervovém systému zvířat ve srovnání s fyzickou (elektrickou) signalizací v rostlinách již byla hlášena.29,30 interakce chemických a elektrických signálů je proces dobře zdokumentovaný pro postsynaptické události u zvířat. Naše data nyní posilují roli chemických signálů vedle role fyzikálních signálů v rostlinách v rychlé systémové reakci na rány; taková role chemikálií v rostlinách byla dosud často podceňována.