(Ascomycotes, ascomycetes)

Greek askos, bladder; mykes, houba,

TYPY (d = deuteromycote)

Známý jako pečení a vaření kvasinky, modro-zelené a černé plísně, pohár plísně, morels, lanýže a lišejníky, ascomycotes jsou velké, různorodé, a hospodářsky významné skupiny hub. Je známo asi 33 000 druhů a několikrát, že mnoho z nich zbývá objevit a popsat. Asi 14 000 je heterotrofních složek lišejníků (F-6), což jsou houbové symbiózy s fotoautotrofy . Symbionty ascomycote tvoří 90-95 procent hmotnosti lišejníků.

většina ascomycetů tvoří hyfy; jiné (mnoho kvasinek) jsou často výhradně jednobuněčné. Ascomycotes se odlišují od jiných hub držení ascus (množné číslo: asci), mikroskopické rozmnožovací struktury (trubkové, spore-střelba meiosporangium), uvnitř kterého haploidní ascospores jsou vyráběny. Existují dva základní druhy asci: (1) unitunicate, s homogenní stěnou a apikálním výbojovým mechanismem citlivým na tlak, jako je operculum nebo prstencový svěrač; a (2) bitunicate, s dvojitou stěnou—tenká neelastická vnější zdi a silné vnitřní zdi, která absorbuje vodu, protržení vnější stěny a rozšiřuje směrem nahoru, nesoucí spóry.

ascus je produkován, když dvě hyfy doplňkových páření typy konjugát (cytogamy), jak je znázorněno na Obrázku a. V ascus, partnerů jádra pojistka (karyogamy), prolínání rodičovské sady chromozomů dočasně v jedné zygota jádro. Toto přechodné diploidní jádro prochází dělení meiózy, produkovat čtyři nové haploidní jádra se stejným číslem, ale jinou kombinaci, chromozomů jako v jádrech mateřské hub. Tato nově vytvořená jádra pak procházejí dalším mitotickým dělením za vzniku osmi haploidních jader a kolem každého jádra kondenzují některá cytoplazma a ochranná stěna spór. Každá z těchto osmi buněk je ascospore. Ascospory jsou druh propagulí, které odlišují členy tohoto kmene. Uhnízděný v ascus jako hrášek v lusku, ascospores se uvolní, když zralé a mohou být přenášené na dlouhé vzdálenosti pomocí větru, vody nebo živočichů. Pokud ascospory přistanou na vhodném místě bohatém na živiny, klíčí a vysílají své vlastní hyfy.

tvorba askospor fúzí sexuálně odlišných hyf v tom, co se nazývá teleomorf, není jediným prostředkem šíření ascomycote. Produkce propagulí bez sexuální fúze je u ascomycotes velmi rozšířená a výsledné asexuální spory se nazývají konidie. Specializované ascomycote hyfy mohou rozvíjet posloupnost (blastické) konidie z conidiogenous buňky úpravami, očkováním, nebo mohou segmentu do obrovské počty (thallic) konidie, které rozptýlen větrem, vodou nebo zvířaty (nejčastěji hmyzu), klíčí jinde. Ve skutečnosti, velké množství ascomycotes ztratili všechny sexuální procesy a reprodukovat pouze mitotické produkci spór; tyto ascomycotes jsou nezkreslený taxony popsány později.

mrtvý nebo živý rostlinný a živočišný materiál vyživuje ascomycotes; vylučují trávicí enzymy do svého bezprostředního prostředí a absorbují takto vytvořené rozpuštěné živiny. Ascomycotes hrají zásadní ekologickou roli napadením a trávením rezistentních rostlinných a živočišných molekul, jako je celulóza, lignin, keratin a kolagen. Cenné biologické stavební bloky—mimo jiné sloučeniny uhlíku, dusíku a fosforu-uzamčené v takových makromolekulách se tak recyklují. Symbiózy lišejníků jsou atypické tím, že jsou fotosyntetizátory, spíše než absorpční heterotrofy.

Taphrinomycety jsou strukturálně mezi nejjednodušší ascomycety. Mají krátké hyfy a omezené formě mycelia na jejich hostitelů; unitunicate asci jsou tvořeny přímo, spíše než na ascogenous (ascus-tváření) hyfy, které rostou z konjugovaných buněk; a chybí jim ascomata, které tvoří jen vrstva vystavena asci na povrchu hostitele list. Jejich ascospory běžně bud, zatímco ještě v ascus.

kvasinky fermentují cukry, jako je glukóza a sacharóza, na ethylalkohol; tato schopnost se využívá při výrobě vína a piva. V přítomnosti plynného kyslíku kvasinky oxidují cukry na oxid uhličitý, považovaný za plynové bubliny při výrobě chleba. Pivovarské a pekařské kvasnice se pěstují tisíce let. Nyní jsou kvasinky modifikovány genetickým inženýrstvím; používají se zejména při konstrukci umělých chromozomů. Jejich chromozomální centromery mohou být umístěny na cizí DNA a použity k její propagaci.

Pezizomycotina jsou největší a nejznámější podčeledi, zahrnující téměř všechny ascomycety kromě kvasinek a listových zvlněných hub. Asci se obecně vyvíjí z hyf, které jsou ve většině případů součástí askomu. Dikaryotické ascogenní hyfy rostou přes monokaryotickou sterilní tkáň do hymenia. Že asci může být (1) unitunicate (vnitřní a vnější vrstvy z ascus zdi jsou více či méně rigidní a nelze je oddělit, když výtrusy jsou vysunuty), (2) bitunicate (vnitřní stěna je elastická a rozšiřuje za vnější zdi, když spóry jsou uvolňovány), nebo (3) prototunicate (stěny ascus rozpouští při splatnosti, a ascospores nejsou násilně vyloučen).

zmíníme sedm z deseti tříd.

Třída Pezizomycetes zahrnuje to, co již dlouho známý jako operculate discomycetes—všechny ascomycetes výrobu apothecial ascomata obsahující asci s apikální víčka nebo opercula (Obrázek A). Do této skupiny patří všechny ascomycety, které vytvářejí ektomykorhizní symbiózy s rostlinami. Mnoho dalších členů skupiny je saprotrofních.

třída Dothideomycetes produkuje stromové ascomata obsahující bitunicate asci. Rod Mycosphaerella má asi 500 druhů, včetně toho, který je součástí tkáně hnědých mořských řas (Pr-17) zvaných Ascophyllum. Jiní se živí rozkládajícími se půdními organickými látkami, včetně hnijící kukuřice. Rod Elsinoe zahrnuje mnoho patogenních druhů a obligátních symbiotrofů, které mimo jiné způsobují onemocnění citrusů, malin a avokáda. Tam jsou také některé lišejníky tvořící houby, jako je Arthopyreniaceae, v této třídě.

Třída Eurotiomycetes obsahuje mnoho hub s prototunicate asci v malé, uzavřené ascomata, včetně řádu Eurotiales, z nichž některé jsou teleomorphs (pohlavní fáze) mnoho důležitých forem jako je Penicillium a Aspergillus. Úzce souvisí Onygenales zahrnují mnoho hub, které se specializují na metabolismem keratin, což jim a jejich asexuální fáze růst na kopyta, rohy, a dokonce i na naši kůži, vlasy a nehty podněcování onemocnění zvané tinens. Existuje více než 40 druhů takových dermatofytických forem (anamorfů) umístěných ve třech rodech. Epidermophyton má 2 druhy, Microsporum má 17 druhů a Trichophyton má 24 druhů a odrůd. Skupina také obsahuje mnoho lichen-forming fungi s bitunicate asci, včetně Verrucaria, který roste jako černý pruh na skalách nad příliv podél východního a západního pobřeží Severní Ameriky.

Třída Sordariomycetes patří většina nonlichenized ascomycetes, které produkují perithecial ascomata—uvnitř kterého tenkostěnné, unitunicate, inoperculate asci jsou vyráběny a které mají úzký otvor (ostiole), jehož prostřednictvím ascospores jsou vyhnáni. Perithecia může být jednoduchá, jako v Neurosporách, nebo seskupená do složených ascomat s mnoha úrodnými dutinami, jako u Xylaria, která roste na dřevě. Rod Neurospora je široce používán v genetickém výzkumu. V každém ascus, čtyř produktů meiózy rozdělit jednou mitóza tvoří osm buňky, které zůstávají pevně v řadě, v pořadí, ve kterém byly vytvořeny (Obrázek A). Každý ascospore v ascus může být sebrán v tomto pořadí a pěstuje určit jeho genetické ústavy. Takto získané informace odhalují chování chromozomů během jediné meiózy a polohu genů na chromozomech.

třída Leotiomycetes zahrnuje většinu nelichenizovaných apotheciálních ascomat produkujících houby obsahujících unitunicate, inoperculate asci. Tyto zahrnují bělavé např. padlí (řád Erysiphales), které napadají listy širokou škálu rostlin, dehtu místo hub (Rhytismatales), které parazitují javorové listy, a Leotiales (většina ostatních inoperculate discomycetes jako teleomorphs z Monilia, který způsobuje měkká hniloba peckovin a Botrytis, která způsobuje plíseň šedá na jahodách) a mnoho saprotrophs.

Třídy Lecanoromycetes je největší skupina lichenized ascomycetes, z nichž většina produkovat apothecial ascomata, ve kterém asci jsou obvykle bitunicate s atypickými druhy apikální dehiscence. Nejběžnější lišejníky s řadou různých stélky organizace (foliose, crustose, fruticose) patří do této třídy—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, a tak dále.

třída Laboulbeniomycetes se skládá ze všech drobných ektosymbiotrofů hmyzu. Tyto organismy jsou vysoce specifické pro hostitele-některé rostou pouze na jednom pohlaví hostitelského druhu nebo pouze na jedné části těla, jako jsou nohy nebo křídla. Jejich ascospory, produkované v bitunicate asci, klíčí přímo a nakonec se vyvinou do reprodukčních struktur o průměru 0,1 až 1,0 mm. Ascospore nejprve tvoří přepážku vymezující dvě buňky. Horní buňce se rozlišuje na samčí reprodukční orgán, s několika lahvička ve tvaru buňky, které produkují samčí gamety nazývané spermatia; dolní buňky stává ženské reprodukční orgán, který je oplodněné spermatia. Počet buněk je stanoven pro každý druh. Rody zahrnují Rhizomyces a Amorphomyces.

ascomycetózní anamorfy jsou houby, které postrádají orgány pro sexuální reprodukci. Stejně jako ascomycotes a basidiomycotes se vyvíjejí ze spór nebo konidií do mycelií, jejichž hyfy jsou rozděleny septa.

ačkoli ascomycetous anamorfs postrádají meiotickou sexualitu, některé z těchto hub vykazují parasexuální cyklus. Jak je dokumentováno v laboratoři houbové genetiky, vytvářejí rekombinantní mycelia s různými zděděnými vlastnostmi fúzí hyf ze dvou geneticky označených odlišných organismů. Z těchto rekombinantních mycelií se procesy, které nejsou pochopeny, objevují a přetrvávají noví haploidní potomci. Parasexuální proces nevyžaduje specializované mycelie nebo ascomata.

termín „anamorfní holomorfy“ označuje ty ascomykoty nebo basidiomykoty, které ztratily svůj potenciál rozlišovat asci nebo basidie, ale stále se reprodukují asexuálně. To je výzva, se týkají každého anamorph na jeho sexuální relativní, neboť nemají žádné morfologické podobnosti, ale molekulární data dodat chybějící informace. Jakmile tyto druhy byly přeřazeny, jsme zatíženi organismy mají dvě platná jména (například Penicillium, známý zelenou plísní, a Talaromyces, jeden z jeho málo známé sexuální ascomycetous fázích).

existuje asi 20 000 druhů anamorfů, včetně některých s velkým ekonomickým a lékařským významem (například houba nohou sportovce). Anamorfy jsou rozděleny do tří hlavních skupin rozlišitelných morfologicky a funkčně: hyphomycety, coelomycety a mycelia sterilia.

téměř 10 000 coelomycetes množí konidie, které nese na krátké, pečlivě zabaleno conidiophores, které tvoří hymenial vrstvu, na které se vztahuje část z hostitelské rostliny. Acervular conidiomata může být subkutikulární (na které se vztahuje pouze na hostitele kůžičky), intraepidermal (vznikající v buňkách epidermis), subepidermální, nebo rozvojových pod několika vrstvami hostitelských buněk. Acervulární conidiomata může být často považována za ploché polštářky ve tvaru disku na hostitelských rostlinách. Cryptosporium lunasporum produkuje konidie ve tvaru půlměsíce. Forma-taxony jsou vhodné seskupení strukturálně podobných, i když pravděpodobně nesouvisejících organismů. Vzhledem k tomu, evoluční informace jsou k dispozici, forma-taxony jsou nahrazeny standardními nebo“ fylogenetické “ taxony.

mycelia sterilia zahrnují ty asexuální hub, které postrádají specializované reprodukční struktury; mycelia jednoduše rostou bez viditelné diferenciace na spory. Dva tuctu nebo tak rodů, které patří do této konglomerát skupina, nejlépe známý je Rhizoctonia, společné půdní houba, která způsobuje tlumení off a hnilobě kořenů rostlin, včetně pěstovaných ty, hospodářský význam. Basidiomycote Pellicularia filamentosa má Rhizoctonia solani jako svou anamorfu.